Terima kasih kerana melawat Nature.com.Versi penyemak imbas yang anda gunakan mempunyai sokongan CSS yang terhad.Untuk hasil terbaik, kami mengesyorkan menggunakan versi penyemak imbas anda yang lebih baharu (atau matikan mod keserasian dalam Internet Explorer).Sementara itu, untuk memastikan sokongan berterusan, kami memaparkan tapak tanpa penggayaan atau JavaScript.
Kajian ini menilai kepelbagaian serantau dalam morfologi tengkorak manusia menggunakan model homologi geometri berdasarkan data imbasan daripada 148 kumpulan etnik di seluruh dunia.Kaedah ini menggunakan teknologi pemasangan templat untuk menghasilkan jejaring homolog dengan melakukan transformasi tidak tegar menggunakan algoritma titik terdekat berulang.Dengan menggunakan analisis komponen utama kepada 342 model homolog terpilih, perubahan terbesar dalam saiz keseluruhan ditemui dan disahkan dengan jelas untuk tengkorak kecil dari Asia Selatan.Perbezaan kedua terbesar ialah nisbah panjang kepada lebar neurocranium, menunjukkan kontras antara tengkorak memanjang orang Afrika dan tengkorak cembung orang Asia Timur Laut.Perlu diingat bahawa bahan ini tidak mempunyai kaitan dengan kontur muka.Ciri-ciri wajah yang terkenal seperti pipi yang menonjol di Asia Timur Laut dan tulang rahang atas yang padat di Eropah telah ditegaskan semula.Perubahan muka ini berkait rapat dengan kontur tengkorak, khususnya tahap kecenderungan tulang depan dan oksipital.Corak alometrik didapati dalam perkadaran muka berbanding saiz tengkorak keseluruhan;dalam tengkorak yang lebih besar, garisan muka cenderung lebih panjang dan lebih sempit, seperti yang telah ditunjukkan dalam kebanyakan penduduk asli Amerika dan Asia Timur Laut.Walaupun kajian kami tidak memasukkan data tentang pembolehubah persekitaran yang mungkin mempengaruhi morfologi tengkorak, seperti iklim atau keadaan pemakanan, set data besar corak tengkorak homolog akan berguna dalam mencari penjelasan berbeza untuk ciri fenotip rangka.
Perbezaan geografi dalam bentuk tengkorak manusia telah dikaji sejak sekian lama.Ramai penyelidik telah menilai kepelbagaian penyesuaian persekitaran dan/atau pemilihan semula jadi, khususnya faktor iklim1,2,3,4,5,6,7 atau fungsi pengunyahan bergantung kepada keadaan pemakanan5,8,9,10, 11,12.13. .Di samping itu, beberapa kajian telah memberi tumpuan kepada kesan kesesakan, hanyutan genetik, aliran gen, atau proses evolusi stokastik yang disebabkan oleh mutasi gen neutral14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Sebagai contoh, bentuk sfera peti besi tengkorak yang lebih luas dan lebih pendek telah dijelaskan sebagai penyesuaian kepada tekanan terpilih mengikut peraturan Allen24, yang menyatakan bahawa mamalia meminimumkan kehilangan haba dengan mengurangkan luas permukaan badan berbanding dengan isipadu2,4,16,17,25 .Selain itu, beberapa kajian menggunakan peraturan Bergmann26 telah menjelaskan hubungan antara saiz tengkorak dan suhu3,5,16,25,27, menunjukkan bahawa saiz keseluruhan cenderung lebih besar di kawasan yang lebih sejuk untuk mengelakkan kehilangan haba.Pengaruh mekanistik tekanan pengunyahan ke atas corak pertumbuhan peti besi tengkorak dan tulang muka telah dibahaskan berhubung dengan keadaan pemakanan yang terhasil daripada budaya masakan atau perbezaan sara hidup antara petani dan pemburu-pengumpul8,9,11,12,28.Penjelasan umum ialah penurunan tekanan mengunyah mengurangkan kekerasan tulang dan otot muka.Beberapa kajian global telah mengaitkan kepelbagaian bentuk tengkorak terutamanya kepada akibat fenotip jarak genetik neutral dan bukannya penyesuaian alam sekitar21,29,30,31,32.Penjelasan lain untuk perubahan bentuk tengkorak adalah berdasarkan konsep pertumbuhan isometrik atau allometrik6,33,34,35.Sebagai contoh, otak yang lebih besar cenderung mempunyai cuping hadapan yang agak luas di kawasan yang dipanggil "topi Broca", dan lebar cuping hadapan meningkat, satu proses evolusi yang dianggap berdasarkan pertumbuhan alometrik.Selain itu, kajian yang mengkaji perubahan jangka panjang dalam bentuk tengkorak mendapati kecenderungan alometrik ke arah brachycephaly (kecenderungan tengkorak menjadi lebih sfera) dengan peningkatan ketinggian33.
Sejarah panjang penyelidikan morfologi tengkorak termasuk percubaan untuk mengenal pasti faktor asas yang bertanggungjawab untuk pelbagai aspek kepelbagaian bentuk tengkorak.Kaedah tradisional yang digunakan dalam banyak kajian awal adalah berdasarkan data pengukuran linear bivariat, selalunya menggunakan definisi Martin atau Howell36,37.Pada masa yang sama, banyak kajian yang dinyatakan di atas menggunakan kaedah yang lebih maju berdasarkan teknologi 3D morfometri geometri (GM) spatial5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Contohnya, kaedah semilandmark gelongsor, berdasarkan pengecilan tenaga lenturan, merupakan kaedah yang paling biasa digunakan dalam biologi transgenik.Ia menayangkan separa mercu tanda templat pada setiap sampel dengan meluncur di sepanjang lengkung atau permukaan38,40,41,42,43,44,45,46.Termasuk kaedah superposisi sedemikian, kebanyakan kajian GM 3D menggunakan analisis Procrustes umum, algoritma titik terdekat berulang (ICP) 47 untuk membenarkan perbandingan langsung bentuk dan menangkap perubahan.Sebagai alternatif, kaedah spline plat nipis (TPS)48,49 juga digunakan secara meluas sebagai kaedah transformasi tidak tegar untuk memetakan penjajaran semilandmark kepada bentuk berasaskan jejaring.
Dengan pembangunan pengimbas seluruh badan 3D yang praktikal sejak akhir abad ke-20, banyak kajian telah menggunakan pengimbas seluruh badan 3D untuk ukuran saiz50,51.Data imbasan digunakan untuk mengekstrak dimensi badan, yang memerlukan penghuraian bentuk permukaan sebagai permukaan dan bukannya awan titik.Pemasangan corak ialah teknik yang dibangunkan untuk tujuan ini dalam bidang grafik komputer, di mana bentuk permukaan digambarkan oleh model jejaring poligon.Langkah pertama dalam pemasangan corak ialah menyediakan model mesh untuk digunakan sebagai templat.Beberapa bucu yang membentuk corak adalah tanda tempat.Templat kemudiannya diubah bentuk dan diselaraskan dengan permukaan untuk meminimumkan jarak antara templat dan awan titik sambil mengekalkan ciri bentuk tempatan templat.Tanda tempat dalam templat sepadan dengan tanda tempat di awan titik.Menggunakan pemasangan templat, semua data imbasan boleh digambarkan sebagai model mesh dengan bilangan titik data yang sama dan topologi yang sama.Walaupun homologi yang tepat hanya wujud dalam kedudukan mercu tanda, ia boleh diandaikan bahawa terdapat homologi umum antara model yang dijana memandangkan perubahan dalam geometri templat adalah kecil.Oleh itu, model grid yang dicipta oleh pemasangan templat kadangkala dipanggil model homologi52.Kelebihan pemasangan templat ialah templat boleh diubah bentuk dan dilaraskan ke bahagian berlainan objek sasaran yang secara spatial dekat dengan permukaan tetapi jauh daripadanya (contohnya, gerbang zigomatik dan kawasan temporal tengkorak) tanpa menjejaskan setiap lain.ubah bentuk.Dengan cara ini, templat boleh diikat pada objek bercabang seperti batang tubuh atau lengan, dengan bahu dalam kedudukan berdiri.Kelemahan pemasangan templat ialah kos pengiraan yang lebih tinggi bagi lelaran berulang, namun, terima kasih kepada peningkatan ketara dalam prestasi komputer, ini tidak lagi menjadi isu.Dengan menganalisis nilai koordinat bucu yang membentuk model mesh menggunakan teknik analisis multivariate seperti analisis komponen utama (PCA), adalah mungkin untuk menganalisis perubahan dalam keseluruhan bentuk permukaan dan bentuk maya di mana-mana kedudukan dalam pengedaran.boleh diterima.Kira dan gambarkan53.Pada masa kini, model mesh yang dihasilkan oleh pemasangan templat digunakan secara meluas dalam analisis bentuk dalam pelbagai bidang52,54,55,56,57,58,59,60.
Kemajuan dalam teknologi rakaman mesh yang fleksibel, ditambah dengan perkembangan pesat peranti pengimbasan 3D mudah alih yang mampu mengimbas pada resolusi, kelajuan dan mobiliti yang lebih tinggi daripada CT, menjadikannya lebih mudah untuk merekodkan data permukaan 3D tanpa mengira lokasi.Oleh itu, dalam bidang antropologi biologi, teknologi baru tersebut meningkatkan keupayaan untuk mengukur dan menganalisis secara statistik spesimen manusia, termasuk spesimen tengkorak, yang merupakan tujuan kajian ini.
Secara ringkasnya, kajian ini menggunakan teknologi pemodelan homologi 3D lanjutan berdasarkan padanan templat (Rajah 1) untuk menilai 342 spesimen tengkorak yang dipilih daripada 148 populasi di seluruh dunia melalui perbandingan geografi di seluruh dunia.Kepelbagaian morfologi kranial (Jadual 1).Untuk mengambil kira perubahan dalam morfologi tengkorak, kami menggunakan analisis ciri pengendalian PCA dan penerima (ROC) pada set data model homologi yang kami hasilkan.Penemuan ini akan menyumbang kepada pemahaman yang lebih baik tentang perubahan global dalam morfologi tengkorak, termasuk corak serantau dan susunan perubahan yang berkurangan, perubahan yang berkorelasi antara segmen tengkorak, dan kehadiran arah aliran allometrik.Walaupun kajian ini tidak menangani data tentang pembolehubah ekstrinsik yang diwakili oleh iklim atau keadaan pemakanan yang mungkin mempengaruhi morfologi tengkorak, corak geografi morfologi tengkorak yang didokumenkan dalam kajian kami akan membantu meneroka faktor persekitaran, biomekanikal dan genetik variasi tengkorak.
Jadual 2 menunjukkan nilai eigen dan pekali sumbangan PCA yang digunakan pada set data tidak piawai sebanyak 17,709 bucu (53,127 koordinat XYZ) daripada 342 model tengkorak homolog.Hasilnya, 14 komponen utama telah dikenalpasti, yang mana sumbangannya kepada jumlah varians adalah lebih daripada 1%, dan jumlah bahagian varians ialah 83.68%.Vektor pemuatan 14 komponen utama direkodkan dalam Jadual Tambahan S1, dan skor komponen yang dikira untuk 342 sampel tengkorak dibentangkan dalam Jadual Tambahan S2.
Kajian ini menilai sembilan komponen utama dengan sumbangan lebih besar daripada 2%, beberapa daripadanya menunjukkan variasi geografi yang ketara dan ketara dalam morfologi tengkorak.Rajah 2 plot lengkung yang dihasilkan daripada analisis ROC untuk menggambarkan komponen PCA yang paling berkesan untuk mencirikan atau mengasingkan setiap gabungan sampel merentas unit geografi utama (cth, antara negara Afrika dan bukan Afrika).Gabungan Polinesia tidak diuji kerana saiz sampel yang kecil digunakan dalam ujian ini.Data mengenai kepentingan perbezaan dalam AUC dan statistik asas lain yang dikira menggunakan analisis ROC ditunjukkan dalam Jadual Tambahan S3.
Lengkung ROC digunakan pada sembilan anggaran komponen utama berdasarkan set data puncak yang terdiri daripada 342 model tengkorak homolog lelaki.AUC: Kawasan di bawah lengkung pada keertian 0.01% digunakan untuk membezakan setiap gabungan geografi daripada gabungan jumlah lain.TPF adalah positif benar (diskriminasi berkesan), FPF adalah positif palsu (diskriminasi tidak sah).
Tafsiran keluk ROC diringkaskan di bawah, memfokuskan hanya pada komponen yang boleh membezakan kumpulan perbandingan dengan mempunyai AUC yang besar atau agak besar dan tahap keertian yang tinggi dengan kebarangkalian di bawah 0.001.Kompleks Asia Selatan (Rajah 2a), yang terdiri terutamanya daripada sampel dari India, berbeza dengan ketara daripada sampel bercampur geografi yang lain kerana komponen pertama (PC1) mempunyai AUC yang jauh lebih besar (0.856) berbanding dengan komponen lain.Satu ciri kompleks Afrika (Rajah 2b) ialah AUC PC2 yang agak besar (0.834).Austro-Melanesia (Rajah 2c) menunjukkan trend yang sama kepada Afrika Sub-Sahara melalui PC2 dengan AUC yang agak besar (0.759).Eropah (Rajah 2d) jelas berbeza dalam gabungan PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) dan PC6 (AUC = 0.671), sampel Asia Timur Laut (Rajah 2e) berbeza dengan ketara daripada PC4, dengan relatif lebih besar 0.714, dan perbezaan dari PC3 adalah lemah (AUC = 0.688).Kumpulan berikut juga dikenal pasti dengan nilai AUC yang lebih rendah dan tahap keertian yang lebih tinggi: Keputusan untuk PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) dan PC1 (AUC = 0.649) menunjukkan bahawa Orang Asli Amerika (Rajah 2f) dengan spesifik ciri-ciri yang dikaitkan dengan komponen ini, orang Asia Tenggara (Rajah 2g) dibezakan merentas PC3 (AUC = 0.660) dan PC9 (AUC = 0.663), tetapi corak untuk sampel dari Timur Tengah (Rajah 2h) (termasuk Afrika Utara) sepadan.Berbanding dengan yang lain tidak banyak perbezaan.
Dalam langkah seterusnya, untuk mentafsir secara visual bucu yang sangat berkorelasi, kawasan permukaan dengan nilai beban tinggi lebih besar daripada 0.45 diwarnakan dengan maklumat koordinat X, Y dan Z, seperti yang ditunjukkan dalam Rajah 3. Kawasan merah menunjukkan korelasi yang tinggi dengan Koordinat paksi-X, yang sepadan dengan arah melintang melintang.Rantau hijau sangat berkorelasi dengan koordinat menegak paksi Y, dan rantau biru tua sangat berkorelasi dengan koordinat sagittal paksi Z.Rantau biru muda dikaitkan dengan paksi koordinat Y dan paksi koordinat Z;merah jambu – kawasan bercampur yang dikaitkan dengan paksi koordinat X dan Z;kuning – kawasan yang dikaitkan dengan paksi koordinat X dan Y;Kawasan putih terdiri daripada paksi koordinat X, Y dan Z yang dipantulkan.Oleh itu, pada ambang nilai beban ini, PC 1 kebanyakannya dikaitkan dengan seluruh permukaan tengkorak.Bentuk tengkorak maya 3 SD pada bahagian bertentangan paksi komponen ini juga digambarkan dalam rajah ini, dan imej melengkung dipersembahkan dalam Video Tambahan S1 untuk mengesahkan secara visual bahawa PC1 mengandungi faktor saiz tengkorak keseluruhan.
Taburan kekerapan skor PC1 (lengkung muat normal), peta warna permukaan tengkorak sangat berkorelasi dengan bucu PC1 (penerangan warna berbanding dengan Magnitud sisi bertentangan paksi ini ialah 3 SD. Skala adalah sfera hijau dengan diameter daripada 50 mm.
Rajah 3 menunjukkan plot taburan kekerapan (lengkung muat normal) bagi skor PC1 individu yang dikira secara berasingan untuk 9 unit geografi.Sebagai tambahan kepada anggaran lengkung ROC (Rajah 2), anggaran Asia Selatan sedikit sebanyak ketara condong ke kiri kerana tengkorak mereka lebih kecil daripada tengkorak kumpulan serantau yang lain.Seperti yang ditunjukkan dalam Jadual 1, orang Asia Selatan ini mewakili kumpulan etnik di India termasuk Kepulauan Andaman dan Nicobar, Sri Lanka dan Bangladesh.
Pekali dimensi ditemui pada PC1.Penemuan kawasan berkorelasi tinggi dan bentuk maya menghasilkan penjelasan faktor bentuk untuk komponen selain PC1;bagaimanapun, faktor saiz tidak selalu dihapuskan sepenuhnya.Seperti yang ditunjukkan dengan membandingkan lengkung ROC (Rajah 2), PC2 dan PC4 adalah yang paling diskriminasi, diikuti oleh PC6 dan PC7.PC3 dan PC9 sangat berkesan untuk membahagikan populasi sampel kepada unit geografi.Oleh itu, pasangan paksi komponen ini secara skematik menggambarkan taburan skor PC dan permukaan warna sangat berkorelasi dengan setiap komponen, serta ubah bentuk bentuk maya dengan dimensi sisi bertentangan 3 SD (Rajah 4, 5, 6).Liputan badan cembung sampel daripada setiap unit geografi yang diwakili dalam plot ini adalah kira-kira 90%, walaupun terdapat beberapa tahap pertindihan dalam kelompok.Jadual 3 memberikan penjelasan bagi setiap komponen PCA.
Scatterplots skor PC2 dan PC4 untuk individu tengkorak daripada sembilan unit geografi (atas) dan empat unit geografi (bawah), plot warna permukaan tengkorak bucu yang sangat berkorelasi dengan setiap PC (berbanding dengan X, Y, Z).Penjelasan warna paksi: lihat teks), dan ubah bentuk bentuk maya pada sisi bertentangan paksi ini ialah 3 SD.Skala adalah sfera hijau dengan diameter 50 mm.
Scatterplots skor PC6 dan PC7 untuk individu tengkorak daripada sembilan unit geografi (atas) dan dua unit geografi (bawah), plot warna permukaan tengkorak untuk bucu yang sangat berkorelasi dengan setiap PC (berbanding dengan X, Y, Z).Penjelasan warna paksi: lihat teks), dan ubah bentuk bentuk maya pada sisi bertentangan paksi ini ialah 3 SD.Skala adalah sfera hijau dengan diameter 50 mm.
Scatterplots skor PC3 dan PC9 untuk individu tengkorak daripada sembilan unit geografi (atas) dan tiga unit geografi (bawah), dan plot warna permukaan tengkorak (berbanding dengan paksi X, Y, Z) bucu yang sangat berkorelasi dengan setiap tafsiran warna PC : cm .teks), serta ubah bentuk bentuk maya pada sisi bertentangan paksi ini dengan magnitud 3 SD.Skala adalah sfera hijau dengan diameter 50 mm.
Dalam graf yang menunjukkan skor PC2 dan PC4 (Rajah 4, Video Tambahan S2, S3 menunjukkan imej cacat), peta warna permukaan juga dipaparkan apabila ambang nilai beban ditetapkan lebih tinggi daripada 0.4, yang lebih rendah daripada PC1 kerana Nilai PC2 jumlah beban adalah kurang daripada dalam PC1.
Pemanjangan lobus hadapan dan oksipital dalam arah sagittal di sepanjang paksi Z (biru tua) dan lobus parietal dalam arah koronal (merah) pada merah jambu), paksi Y oksiput (hijau) dan paksi Z bahagian dahi (biru tua).Graf ini menunjukkan markah untuk semua orang di seluruh dunia;namun, apabila semua sampel yang terdiri daripada sebilangan besar kumpulan dipaparkan bersama secara serentak, tafsiran corak serakan agak sukar kerana jumlah pertindihan yang banyak;oleh itu, daripada hanya empat unit geografi utama (iaitu, Afrika, Australasia-Melanesia, Eropah, dan Asia Timur Laut), sampel bertaburan di bawah graf dengan ubah bentuk tengkorak maya SD dalam julat skor PC ini.Dalam rajah, PC2 dan PC4 ialah pasangan markah.Orang Afrika dan Austro-Melanesia lebih banyak bertindih dan diagihkan ke arah sebelah kanan, manakala orang Eropah bertaburan ke arah kiri atas dan Asia Timur Laut cenderung berkelompok ke arah kiri bawah.Paksi mendatar PC2 menunjukkan bahawa Melanesia Afrika/Australia mempunyai neurocranium yang agak lebih panjang daripada orang lain.PC4, di mana gabungan Eropah dan Asia timur laut dipisahkan secara longgar, dikaitkan dengan saiz relatif dan unjuran tulang zigomatik dan kontur sisi calvarium.Skema pemarkahan menunjukkan bahawa orang Eropah mempunyai tulang maksila dan zigomatik yang agak sempit, ruang fossa temporal yang lebih kecil yang dihadkan oleh lengkungan zigomatik, tulang depan yang tinggi secara menegak dan tulang oksipital yang rata dan rendah, manakala orang Asia Timur Laut cenderung mempunyai tulang zigomatik yang lebih luas dan lebih menonjol. .Lobus frontal condong, pangkal tulang oksipital dinaikkan.
Apabila memfokuskan pada PC6 dan PC7 (Rajah 5) (Video Tambahan S4, S5 menunjukkan imej cacat), plot warna menunjukkan ambang nilai beban lebih besar daripada 0.3, menunjukkan bahawa PC6 dikaitkan dengan morfologi maxillary atau alveolar (merah : paksi X dan hijau).Paksi Y), bentuk tulang temporal (biru: paksi Y dan Z) dan bentuk tulang oksipital (merah jambu: paksi X dan Z).Selain lebar dahi (merah: paksi-X), PC7 juga berkorelasi dengan ketinggian alveoli maksila anterior (hijau: paksi-Y) dan bentuk kepala paksi-Z di sekitar kawasan parietotemporal (biru tua).Dalam panel atas Rajah 5, semua sampel geografi diedarkan mengikut skor komponen PC6 dan PC7.Oleh kerana ROC menunjukkan bahawa PC6 mengandungi ciri unik untuk Eropah dan PC7 mewakili ciri Amerika Asli dalam analisis ini, kedua-dua sampel serantau ini telah diplot secara selektif pada pasangan paksi komponen ini.Orang asli Amerika, walaupun dimasukkan secara meluas dalam sampel, bertaburan di sudut kiri atas;sebaliknya, banyak sampel Eropah cenderung terletak di sudut kanan bawah.Pasangan PC6 dan PC7 mewakili proses alveolar yang sempit dan neurocranium yang agak luas bagi orang Eropah, manakala orang Amerika dicirikan oleh dahi yang sempit, maxilla yang lebih besar, dan proses alveolar yang lebih luas dan lebih tinggi.
Analisis ROC menunjukkan bahawa PC3 dan/atau PC9 adalah perkara biasa dalam populasi Asia Tenggara dan Timur Laut.Sehubungan itu, pasangan skor PC3 (muka atas hijau pada paksi-y) dan PC9 (muka bawah hijau pada paksi-y) (Rajah 6; Video Tambahan S6, S7 memberikan imej morphed) mencerminkan kepelbagaian orang Asia Timur., yang sangat berbeza dengan bahagian muka yang tinggi bagi Asia Timur Laut dan bentuk muka rendah orang Asia Tenggara.Selain ciri-ciri muka ini, ciri lain bagi sesetengah orang Asia Timur Laut ialah kecondongan lambda pada tulang oksipital, manakala sesetengah orang Asia Tenggara mempunyai tapak tengkorak yang sempit.
Penerangan di atas tentang komponen utama dan perihalan PC5 dan PC8 telah ditinggalkan kerana tiada ciri serantau khusus ditemui di antara sembilan unit geografi utama.PC5 merujuk kepada saiz proses mastoid tulang temporal, dan PC8 mencerminkan asimetri bentuk tengkorak keseluruhan, kedua-duanya menunjukkan variasi selari antara sembilan kombinasi sampel geografi.
Selain plot taburan skor PCA peringkat individu, kami juga menyediakan plot taburan cara kumpulan untuk perbandingan keseluruhan.Untuk tujuan ini, purata model homologi tengkorak dicipta daripada set data puncak model homologi individu daripada 148 kumpulan etnik.Plot bivariate set skor untuk PC2 dan PC4, PC6 dan PC7, dan PC3 dan PC9 ditunjukkan dalam Rajah Tambahan S1, semuanya dikira sebagai model tengkorak purata untuk sampel 148 individu.Dengan cara ini, scatterplots menyembunyikan perbezaan individu dalam setiap kumpulan, membolehkan tafsiran yang lebih jelas tentang persamaan tengkorak disebabkan oleh pengedaran serantau yang mendasari, di mana corak sepadan dengan yang digambarkan dalam plot individu dengan pertindihan yang kurang.Rajah Tambahan S2 menunjukkan model min keseluruhan bagi setiap unit geografi.
Sebagai tambahan kepada PC1, yang dikaitkan dengan saiz keseluruhan (Jadual Tambahan S2), hubungan alometrik antara saiz keseluruhan dan bentuk tengkorak diperiksa menggunakan dimensi centroid dan set anggaran PCA daripada data tidak dinormalisasi.Pekali alometrik, nilai malar, nilai t, dan nilai P dalam ujian keertian ditunjukkan dalam Jadual 4. Tiada komponen corak alometrik yang signifikan yang dikaitkan dengan saiz tengkorak keseluruhan ditemui dalam mana-mana morfologi tengkorak pada tahap P <0.05.
Oleh kerana beberapa faktor saiz mungkin dimasukkan dalam anggaran PC berdasarkan set data yang tidak dinormalisasi, kami selanjutnya mengkaji arah aliran alometrik antara saiz centroid dan skor PC yang dikira menggunakan set data yang dinormalkan oleh saiz centroid (hasil PCA dan set skor dibentangkan dalam Jadual Tambahan S6 )., C7).Jadual 4 menunjukkan keputusan analisis alometrik.Oleh itu, trend alometrik yang ketara didapati pada tahap 1% dalam PC6 dan pada tahap 5% dalam PC10.Rajah 7 menunjukkan cerun regresi perhubungan log-linear ini antara skor PC dan saiz centroid dengan dummies (±3 SD) pada kedua-dua hujung saiz centroid log.Skor PC6 ialah nisbah ketinggian dan lebar relatif tengkorak.Apabila saiz tengkorak meningkat, tengkorak dan muka menjadi lebih tinggi, dan dahi, soket mata dan lubang hidung cenderung lebih rapat di sisi.Corak penyebaran sampel menunjukkan bahawa perkadaran ini biasanya ditemui di Asia Timur Laut dan Orang Asli Amerika.Selain itu, PC10 menunjukkan arah aliran ke arah pengurangan berkadar dalam lebar muka tengah tanpa mengira wilayah geografi.
Untuk perhubungan alometrik yang ketara yang disenaraikan dalam jadual, cerun regresi log-linear antara bahagian PC komponen bentuk (diperolehi daripada data ternormal) dan saiz centroid, ubah bentuk bentuk maya mempunyai saiz 3 SD pada sisi bertentangan dengan garis 4.
Corak perubahan dalam morfologi kranial berikut telah ditunjukkan melalui analisis set data model permukaan 3D homolog.Komponen pertama PCA berkaitan dengan saiz tengkorak keseluruhan.Telah lama dianggap bahawa tengkorak Asia Selatan yang lebih kecil, termasuk spesimen dari India, Sri Lanka dan Kepulauan Andaman, Bangladesh, adalah disebabkan saiz badannya yang lebih kecil, selaras dengan peraturan ekogeografi Bergmann atau peraturan pulau613,5,16,25, 27,62 .Yang pertama adalah berkaitan dengan suhu, dan yang kedua bergantung pada ruang yang ada dan sumber makanan dari niche ekologi.Antara komponen bentuk, perubahan terbesar ialah nisbah panjang dan lebar peti besi tengkorak.Ciri ini, PC2 yang ditetapkan, menerangkan hubungan rapat antara tengkorak Austro-Melanesia dan Afrika yang memanjang secara proporsional, serta perbezaan daripada tengkorak sfera sesetengah orang Eropah dan Asia Timur Laut.Ciri-ciri ini telah dilaporkan dalam banyak kajian lepas berdasarkan ukuran linear mudah37,63,64.Selain itu, sifat ini dikaitkan dengan brachycephaly pada orang bukan Afrika, yang telah lama dibincangkan dalam kajian antropometrik dan osteometrik.Hipotesis utama di sebalik penjelasan ini ialah pengurangan pengunyahan, seperti penipisan otot temporalis, mengurangkan tekanan pada kulit kepala luar5,8,9,10,11,12,13.Hipotesis lain melibatkan penyesuaian kepada iklim sejuk dengan mengurangkan kawasan permukaan kepala, mencadangkan bahawa tengkorak yang lebih sfera meminimumkan kawasan permukaan lebih baik daripada bentuk sfera, mengikut peraturan Allen16,17,25.Berdasarkan hasil kajian semasa, hipotesis ini hanya boleh dinilai berdasarkan korelasi silang segmen kranial.Ringkasnya, keputusan PCA kami tidak menyokong sepenuhnya hipotesis bahawa nisbah panjang-lebar tengkorak dipengaruhi dengan ketara oleh keadaan mengunyah, kerana pemuatan PC2 (komponen panjang/brachycephalic) tidak berkaitan dengan perkadaran muka (termasuk dimensi maxillary relatif).dan ruang relatif fossa temporal (mencerminkan isipadu otot temporal).Kajian semasa kami tidak menganalisis hubungan antara bentuk tengkorak dan keadaan persekitaran geologi seperti suhu;walau bagaimanapun, penjelasan berdasarkan peraturan Allen mungkin patut dipertimbangkan sebagai hipotesis calon untuk menerangkan brachycephalon di kawasan iklim sejuk.
Variasi yang ketara kemudiannya ditemui dalam PC4, menunjukkan bahawa orang Asia Timur Laut mempunyai tulang zigomatik yang besar dan menonjol pada tulang maxilla dan zygomatic.Penemuan ini konsisten dengan ciri khusus yang terkenal bagi orang Siberia, yang dianggap telah menyesuaikan diri dengan iklim yang sangat sejuk dengan pergerakan ke hadapan tulang zigomatik, mengakibatkan peningkatan isipadu sinus dan muka yang lebih rata 65 .Penemuan baharu daripada model homolog kami ialah pipi yang meleleh di Eropah dikaitkan dengan cerun hadapan yang berkurangan, serta tulang oksipital yang rata dan sempit serta lekuk nuchal.Sebaliknya, orang Asia Timur Laut cenderung mempunyai dahi yang landai dan kawasan oksipital yang tinggi.Kajian mengenai tulang oksipital menggunakan kaedah morfometrik geometri35 telah menunjukkan bahawa tengkorak Asia dan Eropah mempunyai lengkung nuchal yang lebih rata dan kedudukan oksiput yang lebih rendah berbanding dengan orang Afrika.Walau bagaimanapun, taburan pasangan PC2 dan PC4 dan PC3 dan PC9 kami menunjukkan variasi yang lebih besar dalam orang Asia, manakala orang Eropah dicirikan oleh pangkal okiput yang rata dan okiput yang lebih rendah.Ketidakkonsistenan dalam ciri Asia antara kajian mungkin disebabkan oleh perbezaan dalam sampel etnik yang digunakan, kerana kami mengambil sampel sebilangan besar kumpulan etnik dari spektrum luas Asia Timur Laut dan Asia Tenggara.Perubahan dalam bentuk tulang oksipital sering dikaitkan dengan perkembangan otot.Walau bagaimanapun, penjelasan penyesuaian ini tidak mengambil kira korelasi antara bentuk dahi dan oksiput, yang ditunjukkan dalam kajian ini tetapi tidak mungkin telah ditunjukkan sepenuhnya.Dalam hal ini, adalah wajar mempertimbangkan hubungan antara keseimbangan berat badan dan pusat graviti atau persimpangan serviks (foramen magnum) atau faktor lain.
Satu lagi komponen penting dengan kebolehubahan yang besar adalah berkaitan dengan pembangunan radas pengunyahan, yang diwakili oleh fossa maxillary dan temporal, yang digambarkan oleh gabungan skor PC6, PC7 dan PC4.Pengurangan yang ketara dalam segmen tengkorak ini mencirikan individu Eropah lebih daripada mana-mana kumpulan geografi lain.Ciri ini telah ditafsirkan sebagai hasil penurunan kestabilan morfologi muka akibat perkembangan awal teknik pertanian dan penyediaan makanan, yang seterusnya mengurangkan beban mekanikal pada radas pengunyahan tanpa radas pengunyahan yang berkuasa9,12,28,66.Menurut hipotesis fungsi pengunyahan, 28 ini disertai dengan perubahan dalam lenturan pangkal tengkorak kepada sudut tengkorak yang lebih akut dan bumbung tengkorak yang lebih sfera.Dari perspektif ini, populasi pertanian cenderung mempunyai muka yang padat, kurang menonjol pada rahang bawah, dan meninges yang lebih globular.Oleh itu, ubah bentuk ini boleh dijelaskan oleh garis besar umum bentuk sisi tengkorak orang Eropah dengan organ pengunyahan yang berkurangan.Walau bagaimanapun, menurut kajian ini, tafsiran ini adalah kompleks kerana kepentingan fungsi hubungan morfologi antara neurocranium globose dan pembangunan radas pengunyahan kurang diterima, seperti yang dipertimbangkan dalam tafsiran PC2 sebelumnya.
Perbezaan antara Asia Timur Laut dan Asia Tenggara digambarkan dengan kontras antara muka tinggi dengan tulang oksipital yang landai dan muka pendek dengan pangkal tengkorak yang sempit, seperti yang ditunjukkan dalam PC3 dan PC9.Oleh kerana kekurangan data geoekologi, kajian kami hanya memberikan penjelasan terhad untuk penemuan ini.Penjelasan yang mungkin adalah penyesuaian kepada iklim atau keadaan pemakanan yang berbeza.Selain penyesuaian ekologi, perbezaan tempatan dalam sejarah populasi di Timur Laut dan Asia Tenggara turut diambil kira.Sebagai contoh, di timur Eurasia, model dua lapisan telah dihipotesiskan untuk memahami penyebaran manusia moden secara anatomi (AMH) berdasarkan data morfometrik tengkorak67,68.Menurut model ini, "peringkat pertama", iaitu kumpulan asal penjajah AMH Pleistosen Akhir, mempunyai lebih kurang keturunan langsung daripada penduduk asli di rantau ini, seperti Austro-Melanesia moden (hlm. Lapisan pertama)., dan kemudiannya mengalami campuran besar-besaran penduduk pertanian utara dengan ciri-ciri Asia timur laut (lapisan kedua) ke rantau ini (kira-kira 4,000 tahun yang lalu).Aliran gen yang dipetakan menggunakan model "dua lapisan" diperlukan untuk memahami bentuk tengkorak Asia Tenggara, memandangkan bentuk tengkorak Asia Tenggara mungkin bergantung sebahagiannya pada warisan genetik peringkat pertama tempatan.
Dengan menilai persamaan tengkorak menggunakan unit geografi yang dipetakan menggunakan model homolog, kita boleh menyimpulkan sejarah populasi asas AMF dalam senario di luar Afrika.Banyak model "luar Afrika" yang berbeza telah dicadangkan untuk menerangkan pengedaran AMF berdasarkan data rangka dan genomik.Daripada jumlah ini, kajian terkini mencadangkan bahawa penjajahan AMH di kawasan luar Afrika bermula kira-kira 177,000 tahun dahulu69,70.Walau bagaimanapun, pengedaran jarak jauh AMF di Eurasia dalam tempoh ini masih tidak menentu, kerana habitat fosil awal ini terhad kepada Timur Tengah dan Mediterranean berhampiran Afrika.Kes paling mudah ialah penempatan tunggal di sepanjang laluan penghijrahan dari Afrika ke Eurasia, memintas halangan geografi seperti Himalaya.Model lain mencadangkan pelbagai gelombang penghijrahan, yang pertama merebak dari Afrika di sepanjang pantai Lautan Hindi ke Asia Tenggara dan Australia, dan kemudian merebak ke utara Eurasia.Kebanyakan kajian ini mengesahkan bahawa AMF merebak jauh melangkaui Afrika sekitar 60,000 tahun dahulu.Dalam hal ini, sampel Australasia-Melanesia (termasuk Papua) menunjukkan persamaan yang lebih besar kepada sampel Afrika berbanding mana-mana siri geografi lain dalam analisis komponen utama model homologi.Dapatan ini menyokong hipotesis bahawa kumpulan pengedaran AMF pertama di sepanjang pinggir selatan Eurasia timbul secara langsung di Afrika22,68 tanpa perubahan morfologi yang ketara sebagai tindak balas kepada iklim tertentu atau keadaan penting lain.
Mengenai pertumbuhan alometrik, analisis menggunakan komponen bentuk yang diperoleh daripada set data berbeza yang dinormalkan oleh saiz centroid menunjukkan arah aliran alometrik yang ketara dalam PC6 dan PC10.Kedua-dua komponen berkaitan dengan bentuk dahi dan bahagian muka, yang menjadi lebih sempit apabila saiz tengkorak meningkat.Orang Asia Timur Laut dan Amerika cenderung mempunyai ciri ini dan mempunyai tengkorak yang agak besar.Penemuan ini bercanggah dengan corak alometrik yang dilaporkan sebelum ini di mana otak yang lebih besar mempunyai cuping hadapan yang agak luas di kawasan yang dipanggil "topi Broca", yang mengakibatkan peningkatan lebar cuping hadapan34.Perbezaan ini dijelaskan oleh perbezaan dalam set sampel;Kajian kami menganalisis corak alometrik saiz tengkorak keseluruhan menggunakan populasi moden, dan kajian perbandingan menangani trend jangka panjang dalam evolusi manusia yang berkaitan dengan saiz otak.
Mengenai alometri muka, satu kajian menggunakan data biometrik78 mendapati bahawa bentuk dan saiz muka mungkin sedikit berkorelasi, manakala kajian kami mendapati bahawa tengkorak yang lebih besar cenderung dikaitkan dengan muka yang lebih tinggi dan lebih sempit.Walau bagaimanapun, ketekalan data biometrik tidak jelas;Ujian regresi yang membandingkan alometri ontogenetik dan alometri statik menunjukkan keputusan yang berbeza.Kecenderungan alometrik ke arah bentuk tengkorak sfera disebabkan peningkatan ketinggian juga telah dilaporkan;walau bagaimanapun, kami tidak menganalisis data ketinggian.Kajian kami menunjukkan bahawa tiada data alometrik yang menunjukkan korelasi antara perkadaran globular tengkorak dan saiz tengkorak keseluruhan per se.
Walaupun kajian semasa kami tidak berurusan dengan data tentang pembolehubah ekstrinsik yang diwakili oleh iklim atau keadaan pemakanan yang mungkin mempengaruhi morfologi tengkorak, set data besar model permukaan tengkorak 3D homolog yang digunakan dalam kajian ini akan membantu menilai variasi morfologi fenotip berkorelasi.Faktor persekitaran seperti diet, iklim dan keadaan pemakanan, serta daya neutral seperti migrasi, aliran gen dan hanyutan genetik.
Kajian ini merangkumi 342 spesimen tengkorak lelaki yang dikumpul daripada 148 populasi dalam 9 unit geografi (Jadual 1).Kebanyakan kumpulan adalah spesimen asli dari segi geografi, manakala beberapa kumpulan di Afrika, Asia Timur Laut/Tenggara dan Amerika (disenaraikan dalam huruf condong) ditakrifkan secara etnik.Banyak spesimen tengkorak dipilih daripada pangkalan data ukuran tengkorak mengikut definisi ukuran tengkorak Martin yang disediakan oleh Tsunehiko Hanihara.Kami memilih tengkorak lelaki yang mewakili semua kumpulan etnik di dunia.Untuk mengenal pasti ahli setiap kumpulan, kami mengira jarak Euclidean berdasarkan 37 ukuran tengkorak daripada min kumpulan untuk semua individu yang tergolong dalam kumpulan itu.Dalam kebanyakan kes, kami memilih 1-4 sampel dengan jarak terkecil dari min (Jadual Tambahan S4).Bagi kumpulan ini, beberapa sampel dipilih secara rawak jika ia tidak disenaraikan dalam pangkalan data pengukuran Hahara.
Untuk perbandingan statistik, 148 sampel populasi telah dikumpulkan ke dalam unit geografi utama, seperti yang ditunjukkan dalam Jadual 1. Kumpulan "Afrika" hanya terdiri daripada sampel dari wilayah sub-Sahara.Spesimen dari Afrika Utara dimasukkan ke dalam "Timur Tengah" bersama-sama dengan spesimen dari Asia Barat dengan keadaan yang sama.Kumpulan Asia Timur Laut hanya merangkumi orang bukan keturunan Eropah, dan kumpulan Amerika hanya termasuk Orang Asli Amerika.Khususnya, kumpulan ini diedarkan di kawasan yang luas di benua Amerika Utara dan Selatan, dalam pelbagai jenis persekitaran.Walau bagaimanapun, kami menganggap sampel AS dalam unit geografi tunggal ini, memandangkan sejarah demografi Orang Asli Amerika dianggap berasal dari Asia Timur Laut, tanpa mengira berbilang migrasi 80 .
Kami merekodkan data permukaan 3D spesimen tengkorak yang berbeza ini menggunakan pengimbas 3D resolusi tinggi (EinScan Pro oleh Shining 3D Co Ltd, resolusi minimum: 0.5 mm, https://www.shining3d.com/) dan kemudian menghasilkan jejaring.Model mesh terdiri daripada kira-kira 200,000–400,000 bucu, dan perisian yang disertakan digunakan untuk mengisi lubang dan tepi licin.
Dalam langkah pertama, kami menggunakan data imbasan daripada mana-mana tengkorak untuk mencipta model tengkorak jejaring templat tunggal yang terdiri daripada 4485 bucu (8728 muka poligon).Pangkal kawasan tengkorak, yang terdiri daripada tulang sphenoid, tulang temporal petrous, lelangit, alveoli maxillary, dan gigi, telah dikeluarkan daripada model mesh template.Sebabnya ialah struktur ini kadangkala tidak lengkap atau sukar untuk disiapkan kerana bahagian tajam yang nipis atau nipis seperti permukaan pterygoid dan proses styloid, haus gigi dan/atau set gigi yang tidak konsisten.Pangkalan tengkorak di sekeliling foramen magnum, termasuk pangkal, tidak direseksi kerana ini adalah lokasi yang penting secara anatomi untuk lokasi sendi serviks dan ketinggian tengkorak mesti dinilai.Gunakan cincin cermin untuk membentuk templat yang simetri pada kedua-dua belah.Lakukan jalinan isotropik untuk menukar bentuk poligon menjadi sama sisi yang mungkin.
Seterusnya, 56 tanda tempat telah diberikan kepada bucu model templat yang sepadan secara anatomi menggunakan perisian HBM-Rugle.Tetapan mercu tanda memastikan ketepatan dan kestabilan kedudukan mercu tanda dan memastikan homologi lokasi ini dalam model homologi yang dijana.Mereka boleh dikenal pasti berdasarkan ciri khusus mereka, seperti yang ditunjukkan dalam Jadual Tambahan S5 dan Rajah Tambahan S3.Mengikut takrifan Bookstein81, kebanyakan tanda tempat ini ialah tanda tempat Jenis I yang terletak di persimpangan tiga struktur, dan sebahagiannya adalah tanda tempat Jenis II dengan titik kelengkungan maksimum.Banyak tanda tempat telah dipindahkan daripada titik yang ditakrifkan untuk pengukuran tengkorak linear dalam definisi Martin 36. Kami menentukan 56 tanda tempat yang sama untuk model imbasan 342 spesimen tengkorak, yang ditugaskan secara manual kepada bucu yang sepadan secara anatomi untuk menjana model homologi yang lebih tepat dalam bahagian seterusnya.
Sistem koordinat berpusatkan kepala ditakrifkan untuk menerangkan data imbasan dan templat, seperti ditunjukkan dalam Rajah Tambahan S4.Satah XZ ialah satah mendatar Frankfurt yang melalui titik tertinggi (definisi Martin: bahagian) tepi atas saluran pendengaran luaran kiri dan kanan dan titik terendah (definisi Martin: orbit) pinggir bawah orbit kiri ..Paksi X ialah garis yang menghubungkan bahagian kiri dan kanan, dan X+ ialah bahagian kanan.Satah YZ melalui bahagian tengah kiri dan kanan serta akar hidung: Y+ ke atas, Z+ ke hadapan.Titik rujukan (asal: koordinat sifar) ditetapkan di persimpangan satah YZ (satah tengah), satah XZ (satah Frankfort) dan satah XY (satah korona).
Kami menggunakan perisian HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) untuk mencipta model jejaring homolog dengan melakukan pemasangan templat menggunakan 56 titik mercu tanda (sebelah kiri Rajah 1).Komponen perisian teras, yang pada asalnya dibangunkan oleh Pusat Penyelidikan Manusia Digital di Institut Sains dan Teknologi Perindustrian Termaju di Jepun, dipanggil HBM dan mempunyai fungsi untuk memasang templat menggunakan mercu tanda dan mencipta model jaringan halus menggunakan permukaan pembahagian82.Versi perisian berikutnya (mHBM) 83 menambah ciri untuk pemasangan corak tanpa tanda tempat untuk meningkatkan prestasi pemasangan.HBM-Rugle menggabungkan perisian mHBM dengan ciri mesra pengguna tambahan termasuk menyesuaikan sistem koordinat dan mengubah saiz data input.Kebolehpercayaan ketepatan pemasangan perisian telah disahkan dalam banyak kajian52,54,55,56,57,58,59,60.
Apabila memasang templat HBM-Rugle menggunakan tanda tempat, model mesh templat ditindih pada data imbasan sasaran dengan pendaftaran tegar berdasarkan teknologi ICP (meminimumkan jumlah jarak antara tanda tempat yang sepadan dengan templat dan data imbasan sasaran), dan kemudian dengan ubah bentuk tidak tegar mesh menyesuaikan templat kepada data imbasan sasaran.Proses pemasangan ini diulang tiga kali menggunakan nilai yang berbeza dari dua parameter pemasangan untuk meningkatkan ketepatan pemasangan.Satu daripada parameter ini mengehadkan jarak antara model grid templat dan data imbasan sasaran, dan satu lagi menghukum jarak antara tanda tempat templat dan tanda tempat sasaran.Model jejaring templat yang cacat kemudiannya dibahagikan menggunakan algoritma pembahagian permukaan kitaran 82 untuk mencipta model jejaring yang lebih halus yang terdiri daripada 17,709 bucu (34,928 poligon).Akhir sekali, model grid templat yang dipisahkan sesuai dengan data imbasan sasaran untuk menjana model homologi.Memandangkan lokasi mercu tanda berbeza sedikit daripada lokasi dalam data imbasan sasaran, model homologi telah diperhalusi untuk menerangkannya menggunakan sistem koordinat orientasi kepala yang diterangkan dalam bahagian sebelumnya.Jarak purata antara tanda tempat model homolog yang sepadan dan data imbasan sasaran dalam semua sampel ialah <0.01 mm.Dikira menggunakan fungsi HBM-Rugle, jarak purata antara titik data model homologi dan data imbasan sasaran ialah 0.322 mm (Jadual Tambahan S2).
Untuk menjelaskan perubahan dalam morfologi tengkorak, 17,709 bucu (53,127 koordinat XYZ) semua model homolog telah dianalisis oleh analisis komponen utama (PCA) menggunakan perisian HBS yang dicipta oleh Pusat Sains Manusia Digital di Institut Sains dan Teknologi Perindustrian Termaju., Jepun (pengedar pengedaran: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/).Kami kemudiannya cuba menggunakan PCA pada set data tidak normal dan set data dinormalkan mengikut saiz centroid.Oleh itu, PCA berdasarkan data tidak piawai dapat mencirikan bentuk tengkorak sembilan unit geografi dengan lebih jelas dan memudahkan tafsiran komponen berbanding PCA menggunakan data piawai.
Artikel ini membentangkan bilangan komponen utama yang dikesan dengan sumbangan lebih daripada 1% daripada jumlah varians.Untuk menentukan komponen utama yang paling berkesan dalam membezakan kumpulan merentas unit geografi utama, analisis ciri pengendalian penerima (ROC) digunakan pada skor komponen utama (PC) dengan sumbangan lebih daripada 2% 84 .Analisis ini menjana keluk kebarangkalian untuk setiap komponen PCA untuk meningkatkan prestasi pengelasan dan membandingkan plot antara kumpulan geografi dengan betul.Tahap kuasa diskriminasi boleh dinilai oleh kawasan di bawah lengkung (AUC), di mana komponen PCA dengan nilai yang lebih besar lebih mampu mendiskriminasi antara kumpulan.Ujian khi kuasa dua kemudiannya dilakukan untuk menilai tahap keertian.Analisis ROC telah dilakukan dalam Microsoft Excel menggunakan perisian Bell Curve for Excel (versi 3.21).
Untuk menggambarkan perbezaan geografi dalam morfologi tengkorak, scatterplots dicipta menggunakan skor PC yang paling berkesan membezakan kumpulan daripada unit geografi utama.Untuk mentafsir komponen utama, gunakan peta warna untuk menggambarkan bucu model yang sangat berkorelasi dengan komponen utama.Selain itu, perwakilan maya hujung paksi komponen utama yang terletak pada ±3 sisihan piawai (SD) skor komponen utama telah dikira dan dibentangkan dalam video tambahan.
Alometri digunakan untuk menentukan hubungan antara bentuk tengkorak dan faktor saiz yang dinilai dalam analisis PCA.Analisis ini sah untuk komponen utama dengan sumbangan >1%.Satu had PCA ini ialah komponen bentuk tidak boleh menunjukkan bentuk secara individu kerana set data tidak dinormalkan tidak mengalih keluar semua faktor dimensi.Selain menggunakan set data tidak normal, kami juga menganalisis arah aliran alometrik menggunakan set pecahan PC berdasarkan data saiz centroid ternormal yang digunakan pada komponen utama dengan sumbangan >1%.
Trend alometrik telah diuji menggunakan persamaan Y = aXb 85 di mana Y ialah bentuk atau bahagian komponen bentuk, X ialah saiz centroid (Jadual Tambahan S2), a ialah nilai malar, dan b ialah pekali alometrik.Kaedah ini pada asasnya memperkenalkan kajian pertumbuhan alometrik ke dalam morfometri geometri78,86.Penjelmaan logaritma formula ini ialah: log Y = b × log X + log a.Analisis regresi menggunakan kaedah kuasa dua terkecil digunakan untuk mengira a dan b.Apabila Y (saiz centroid) dan X (skor PC) diubah secara logaritma, nilai ini mestilah positif;walau bagaimanapun, set anggaran untuk X mengandungi nilai negatif.Sebagai penyelesaian, kami menambah pembundaran kepada nilai mutlak pecahan terkecil tambah 1 untuk setiap pecahan dalam setiap komponen dan menggunakan penjelmaan logaritma kepada semua pecahan positif yang ditukar.Kepentingan pekali alometrik dinilai menggunakan ujian t Pelajar dua hujung.Pengiraan statistik untuk menguji pertumbuhan alometrik ini dilakukan menggunakan perisian Bell Curves dalam Excel (versi 3.21).
Wolpoff, MH Kesan iklim pada lubang hidung rangka.ya.J. Fizik.Kemanusiaan.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, bentuk kepala KL dan tekanan iklim.ya.J. Fizik.Kemanusiaan.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Masa siaran: Apr-02-2024