Terima kasih kerana melawat Nature.com. Versi penyemak imbas yang anda gunakan mempunyai sokongan CSS terhad. Untuk hasil yang terbaik, kami mengesyorkan menggunakan versi penyemak imbas anda yang lebih baru (atau mematikan mod keserasian di Internet Explorer). Sementara itu, untuk memastikan sokongan berterusan, kami menunjukkan tapak tanpa gaya atau JavaScript.
Kajian ini menilai kepelbagaian serantau dalam morfologi kranial manusia menggunakan model homologi geometri berdasarkan data imbasan dari 148 kumpulan etnik di seluruh dunia. Kaedah ini menggunakan teknologi pemasangan templat untuk menghasilkan jejaring homolog dengan melakukan transformasi yang tidak tegar menggunakan algoritma titik terdekat berulang. Dengan menggunakan analisis komponen utama kepada 342 model homolog yang dipilih, perubahan terbesar dalam saiz keseluruhan telah dijumpai dan dengan jelas disahkan untuk tengkorak kecil dari Asia Selatan. Perbezaan kedua terbesar ialah nisbah panjang hingga lebar neurocranium, menunjukkan perbezaan antara tengkorak orang Afrika yang panjang dan tengkorak cembung Asia Timur Laut. Perlu diingat bahawa ramuan ini tidak ada kaitan dengan kontur muka. Ciri-ciri wajah yang terkenal seperti menonjolkan pipi di Asia Timur Laut dan tulang maxillary padat di Eropah telah ditegaskan semula. Perubahan muka ini berkait rapat dengan kontur tengkorak, khususnya tahap kecenderungan tulang frontal dan occipital. Corak allometrik didapati dalam perkadaran muka berbanding dengan saiz tengkorak keseluruhan; Dalam tengkorak yang lebih besar, garis besar muka cenderung lebih lama dan sempit, seperti yang telah ditunjukkan di banyak orang asli Amerika dan Asia Timur Laut. Walaupun kajian kami tidak termasuk data mengenai pembolehubah alam sekitar yang mungkin mempengaruhi morfologi kranial, seperti keadaan iklim atau diet, satu set data corak kranial homolog yang besar akan berguna dalam mencari penjelasan yang berbeza untuk ciri -ciri fenotip rangka.
Perbezaan geografi dalam bentuk tengkorak manusia telah dikaji untuk masa yang lama. Ramai penyelidik telah menilai kepelbagaian penyesuaian alam sekitar dan/atau pemilihan semula jadi, khususnya faktor iklim1,2,3,4,5,6,7 atau fungsi masticatory bergantung kepada keadaan pemakanan5,8,9,10, 11,12. 13.. Di samping itu, beberapa kajian telah memberi tumpuan kepada kesan kesesakan, drift genetik, aliran gen, atau proses evolusi stokastik yang disebabkan oleh mutasi gen neutral14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Sebagai contoh, bentuk sfera peti besi tengkorak yang lebih luas dan lebih pendek telah dijelaskan sebagai penyesuaian kepada tekanan selektif mengikut peraturan Allen24, yang mengumumkan bahawa mamalia meminimumkan kehilangan haba dengan mengurangkan kawasan permukaan badan berbanding dengan isipadu2,4,16,17,25 . Di samping itu, beberapa kajian menggunakan Peraturan Bergmann26 telah menjelaskan hubungan antara saiz tengkorak dan suhu3,5,16,25,27, menunjukkan bahawa saiz keseluruhan cenderung lebih besar di kawasan yang lebih sejuk untuk mencegah kehilangan haba. Pengaruh mekanistik stres masticatory terhadap corak pertumbuhan peti besi tengkorak dan tulang muka telah dibahaskan berhubung dengan keadaan pemakanan yang disebabkan oleh budaya masakan atau perbezaan sara hidup antara petani dan pemburu-pengumpul8,9,11,12,28. Penjelasan umum ialah penurunan tekanan mengunyah mengurangkan kekerasan tulang dan otot muka. Beberapa kajian global telah menghubungkan kepelbagaian bentuk tengkorak terutamanya kepada akibat fenotip dari jarak genetik neutral dan bukannya penyesuaian alam sekitar21,29,30,31,32. Penjelasan lain untuk perubahan dalam bentuk tengkorak adalah berdasarkan konsep pertumbuhan isometrik atau allometric6,33,34,35. Sebagai contoh, otak yang lebih besar cenderung mempunyai lobus frontal yang lebih luas di rantau "Broca's Cap" yang dipanggil, dan lebar lobus frontal meningkat, proses evolusi yang dianggap berdasarkan pertumbuhan allometrik. Di samping itu, satu kajian yang mengkaji perubahan jangka panjang dalam bentuk tengkorak mendapati kecenderungan allometric ke arah brachycephaly (kecenderungan tengkorak menjadi lebih sfera) dengan peningkatan ketinggian33.
Sejarah penyelidikan yang panjang ke dalam morfologi tengkorak termasuk percubaan untuk mengenal pasti faktor -faktor asas yang bertanggungjawab untuk pelbagai aspek kepelbagaian bentuk tengkorak. Kaedah tradisional yang digunakan dalam banyak kajian awal adalah berdasarkan data pengukuran linear bivariate, sering menggunakan definisi Martin atau Howell36,37. Pada masa yang sama, banyak kajian yang disebutkan di atas menggunakan kaedah yang lebih maju berdasarkan teknologi morfometri geometri 3D spatial (GM) teknologi5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Sebagai contoh, kaedah semilandmark gelongsor, berdasarkan pengurangan tenaga lentur, telah menjadi kaedah yang paling biasa digunakan dalam biologi transgenik. Ia memproyeksikan setengah tanah templat ke setiap sampel dengan meluncur di sepanjang lengkung atau permukaan38,40,41,42,43,44,45,46. Termasuk kaedah superposisi sedemikian, kebanyakan kajian GM 3D menggunakan analisis procrustes umum, algoritma titik terdekat (ICP) berulang 47 untuk membolehkan perbandingan langsung bentuk dan penangkapan perubahan. Sebagai alternatif, kaedah spline plat nipis (TPS) 48,49 juga digunakan secara meluas sebagai kaedah transformasi yang tidak tegar untuk pemetaan penjajaran semilandmark kepada bentuk berasaskan mesh.
Dengan perkembangan pengimbas seluruh badan 3D praktikal sejak abad ke-20, banyak kajian telah menggunakan pengimbas seluruh badan 3D untuk pengukuran saiz50,51. Data imbasan digunakan untuk mengekstrak dimensi badan, yang memerlukan menggambarkan bentuk permukaan sebagai permukaan dan bukannya awan titik. Pemasangan corak adalah teknik yang dibangunkan untuk tujuan ini dalam bidang grafik komputer, di mana bentuk permukaan digambarkan oleh model mesh poligonal. Langkah pertama dalam pemasangan corak adalah untuk menyediakan model mesh untuk digunakan sebagai templat. Sesetengah simpang yang membentuk corak adalah mercu tanda. Templat kemudiannya cacat dan disesuaikan dengan permukaan untuk meminimumkan jarak antara templat dan awan titik sambil memelihara ciri -ciri bentuk tempatan templat. Tanda -tanda dalam templat sesuai dengan mercu tanda di awan titik. Menggunakan pemasangan templat, semua data imbasan boleh digambarkan sebagai model mesh dengan bilangan titik data yang sama dan topologi yang sama. Walaupun homologi yang tepat hanya wujud dalam kedudukan mercu tanda, dapat diandaikan bahawa terdapat homologi umum antara model yang dihasilkan sejak perubahan dalam geometri templat adalah kecil. Oleh itu, model grid yang dibuat oleh pemasangan templat kadang -kadang dipanggil model homologi52. Kelebihan pemasangan templat adalah bahawa template boleh cacat dan diselaraskan ke bahagian -bahagian yang berlainan objek sasaran yang secara spasial dekat dengan permukaan tetapi jauh dari itu (contohnya, gerbang zygomatic dan rantau temporal tengkorak) tanpa menjejaskan setiap yang lain. ubah bentuk. Dengan cara ini, template boleh dijamin untuk cawangan objek seperti badan atau lengan, dengan bahu dalam kedudukan berdiri. Kelemahan pemasangan templat adalah kos pengiraan yang lebih tinggi untuk lelaran berulang, namun, terima kasih kepada peningkatan yang signifikan dalam prestasi komputer, ini tidak lagi menjadi masalah. Dengan menganalisis nilai koordinat simpang yang membentuk model mesh menggunakan teknik analisis multivariate seperti analisis komponen utama (PCA), adalah mungkin untuk menganalisis perubahan dalam keseluruhan bentuk permukaan dan bentuk maya di mana -mana kedudukan dalam pengedaran. boleh diterima. Hitung dan Visualisasikan53. Pada masa kini, model mesh yang dihasilkan oleh pemasangan templat digunakan secara meluas dalam analisis bentuk dalam pelbagai bidang52,54,55,56,57,58,59,60.
Kemajuan dalam teknologi rakaman mesh fleksibel, ditambah pula dengan perkembangan pesat peranti pengimbasan 3D mudah alih yang mampu mengimbas pada resolusi, kelajuan, dan mobiliti yang lebih tinggi daripada CT, memudahkan untuk merekodkan data permukaan 3D tanpa mengira lokasi. Oleh itu, dalam bidang antropologi biologi, teknologi baru seperti ini meningkatkan keupayaan untuk mengukur dan menganalisis spesimen manusia secara statistik, termasuk spesimen tengkorak, yang merupakan tujuan kajian ini.
Ringkasnya, kajian ini menggunakan teknologi pemodelan homologi 3D maju berdasarkan padanan templat (Rajah 1) untuk menilai 342 spesimen tengkorak yang dipilih dari 148 populasi di seluruh dunia melalui perbandingan geografi di seluruh dunia. Kepelbagaian morfologi kranial (Jadual 1). Untuk mengambil kira perubahan dalam morfologi tengkorak, kami menggunakan analisis PCA dan penerima Operasi (ROC) yang menganalisis kepada set data model homologi yang kami hasilkan. Penemuan ini akan menyumbang kepada pemahaman yang lebih baik tentang perubahan global dalam morfologi tengkorak, termasuk corak serantau dan penurunan susunan perubahan, perubahan berkorelasi antara segmen tengkorak, dan kehadiran trend allometric. Walaupun kajian ini tidak menangani data mengenai pembolehubah ekstrinsik yang diwakili oleh keadaan iklim atau diet yang mungkin mempengaruhi morfologi kranial, corak geografi morfologi tengkorak yang didokumenkan dalam kajian kami akan membantu meneroka faktor -faktor alam sekitar, biomekanik, dan genetik variasi tengkorak.
Jadual 2 menunjukkan nilai eigen dan pekali sumbangan PCA yang digunakan untuk dataset yang tidak standard sebanyak 17,709 simpang (53,127 koordinat XYZ) daripada 342 model tengkorak homolog. Akibatnya, 14 komponen utama telah dikenalpasti, sumbangan yang kepada jumlah varians adalah lebih daripada 1%, dan jumlah varians adalah 83.68%. Vektor pemuatan 14 komponen utama dicatatkan dalam Jadual Tambahan S1, dan skor komponen yang dikira untuk sampel 342 tengkorak ditunjukkan dalam Jadual Tambahan S2.
Kajian ini menilai sembilan komponen utama dengan sumbangan yang lebih besar daripada 2%, yang sebahagiannya menunjukkan variasi geografi yang besar dan signifikan dalam morfologi tengkorak. Rajah 2 lengkung plot yang dihasilkan dari analisis ROC untuk menggambarkan komponen PCA yang paling berkesan untuk mencirikan atau memisahkan setiap gabungan sampel di seluruh unit geografi utama (contohnya, antara negara Afrika dan bukan Afrika). Gabungan Polynesian tidak diuji kerana saiz sampel kecil yang digunakan dalam ujian ini. Data mengenai kepentingan perbezaan dalam AUC dan statistik asas lain yang dikira menggunakan analisis ROC ditunjukkan dalam Jadual Tambahan S3.
Keluk ROC digunakan untuk sembilan anggaran komponen utama berdasarkan dataset Vertex yang terdiri daripada 342 model tengkorak homolog lelaki. AUC: Kawasan di bawah lengkung pada 0.01% kepentingan yang digunakan untuk membezakan setiap gabungan geografi dari jumlah kombinasi yang lain. TPF adalah benar positif (diskriminasi berkesan), FPF adalah positif palsu (diskriminasi tidak sah).
Tafsiran lengkung ROC diringkaskan di bawah, hanya memberi tumpuan kepada komponen yang dapat membezakan kumpulan perbandingan dengan mempunyai AUC yang besar atau agak besar dan tahap yang tinggi dengan kebarangkalian di bawah 0.001. Kompleks Asia Selatan (Rajah 2A), yang terdiri terutamanya daripada sampel dari India, berbeza dengan ketara daripada sampel bercampur geografi yang lain kerana komponen pertama (PC1) mempunyai AUC yang jauh lebih besar (0.856) berbanding dengan komponen lain. Ciri kompleks Afrika (Rajah 2B) adalah AUC yang agak besar PC2 (0.834). Austro-Melanesians (Rajah 2C) menunjukkan trend yang sama kepada Afrika sub-Sahara melalui PC2 dengan AUC yang lebih besar (0.759). Eropah (Rajah 2D) jelas berbeza dalam gabungan PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) dan PC6 (AUC = 0.671), sampel Asia Timur Laut (Rajah 2E) berbeza dengan ketara dari PC4, dengan relatif lebih besar 0.714, dan perbezaan dari PC3 adalah lemah (AUC = 0.688). Kumpulan berikut juga dikenalpasti dengan nilai AUC yang lebih rendah dan tahap kepentingan yang lebih tinggi: Keputusan untuk PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) dan PC1 (AUC = 0.649) menunjukkan bahawa Orang Asli Amerika (Rajah 2F) dengan spesifik Ciri -ciri yang berkaitan dengan komponen ini, Asia Tenggara (Rajah 2G) dibezakan di seluruh PC3 (AUC = 0.660) dan PC9 (AUC = 0.663), tetapi corak sampel dari Timur Tengah (Rajah 2H) (termasuk Afrika Utara). Berbanding dengan yang lain tidak banyak perbezaan.
Dalam langkah seterusnya, untuk mentafsirkan vertis yang sangat berkorelasi secara visual, kawasan permukaan dengan nilai beban tinggi lebih besar daripada 0.45 berwarna dengan maklumat koordinat x, y, dan z, seperti yang ditunjukkan dalam Rajah 3. Kawasan merah menunjukkan korelasi yang tinggi dengan Koordinat paksi x, yang sepadan dengan arah melintang mendatar. Rantau hijau sangat berkorelasi dengan koordinat menegak paksi Y, dan rantau biru gelap sangat berkorelasi dengan koordinat sagittal paksi z. Kawasan biru muda dikaitkan dengan paksi koordinat y dan paksi koordinat z; Pink - kawasan campuran yang dikaitkan dengan paksi koordinat x dan z; Kawasan kuning yang dikaitkan dengan paksi koordinat x dan y; Kawasan putih terdiri daripada paksi koordinat x, y dan z yang dicerminkan. Oleh itu, pada ambang nilai beban ini, PC 1 kebanyakannya dikaitkan dengan seluruh permukaan tengkorak. Bentuk tengkorak maya 3 SD di seberang paksi komponen ini juga digambarkan dalam angka ini, dan imej -imej yang melengkung dibentangkan dalam video tambahan S1 untuk mengesahkan secara visual bahawa PC1 mengandungi faktor -faktor saiz tengkorak keseluruhan.
Pengagihan kekerapan skor PC1 (lengkung sesuai normal), peta warna permukaan tengkorak sangat berkorelasi dengan simpang PC1 (penjelasan warna berbanding dengan magnitud sisi bertentangan paksi ini ialah 3 SD. Skala adalah sfera hijau dengan diameter 50 mm.
Rajah 3 menunjukkan plot pengagihan kekerapan (lengkung sesuai normal) skor PC1 individu yang dikira secara berasingan untuk 9 unit geografi. Sebagai tambahan kepada anggaran kurva ROC (Rajah 2), anggaran Asia Selatan adalah sedikit sebanyak di sebelah kiri kerana tengkorak mereka lebih kecil daripada kumpulan serantau yang lain. Seperti yang ditunjukkan dalam Jadual 1, Asia Selatan ini mewakili kumpulan etnik di India termasuk Kepulauan Andaman dan Nicobar, Sri Lanka dan Bangladesh.
Koefisien dimensi didapati pada PC1. Penemuan kawasan yang sangat berkorelasi dan bentuk maya menghasilkan penjelasan faktor bentuk untuk komponen selain PC1; Walau bagaimanapun, faktor saiz tidak selalu dihapuskan sepenuhnya. Seperti yang ditunjukkan dengan membandingkan lengkung ROC (Rajah 2), PC2 dan PC4 adalah yang paling diskriminatif, diikuti oleh PC6 dan PC7. PC3 dan PC9 sangat berkesan untuk membahagikan populasi sampel ke dalam unit geografi. Oleh itu, pasangan paksi komponen ini secara skematik menggambarkan penyebaran skor PC dan permukaan warna yang sangat berkorelasi dengan setiap komponen, serta ubah bentuk bentuk maya dengan dimensi sisi bertentangan 3 SD (Rajah 4, 5, 6). Liputan sampel cembung sampel dari setiap unit geografi yang diwakili dalam plot ini adalah kira -kira 90%, walaupun terdapat beberapa tahap pertindihan dalam kelompok. Jadual 3 memberikan penjelasan setiap komponen PCA.
Scatterplots skor PC2 dan PC4 untuk individu tengkorak dari sembilan unit geografi (atas) dan empat unit geografi (bawah), plot warna permukaan tengkorak simpul yang sangat berkorelasi dengan setiap PC (relatif kepada x, y, z). Penjelasan warna paksi: lihat teks), dan ubah bentuk bentuk maya pada sisi bertentangan paksi ini ialah 3 SD. Skala ini adalah sfera hijau dengan diameter 50 mm.
Scatterplots skor PC6 dan PC7 untuk individu tengkorak dari sembilan unit geografi (atas) dan dua unit geografi (bawah), plot warna permukaan kranial untuk simpul yang sangat berkorelasi dengan setiap PC (relatif kepada x, y, z). Penjelasan warna paksi: lihat teks), dan ubah bentuk bentuk maya pada sisi bertentangan paksi ini ialah 3 SD. Skala ini adalah sfera hijau dengan diameter 50 mm.
Scatterplots skor PC3 dan PC9 untuk individu tengkorak dari sembilan unit geografi (atas) dan tiga unit geografi (bawah), dan plot warna permukaan tengkorak (relatif kepada x, y, z paksi) : cm. teks), serta ubah bentuk bentuk maya di sisi bertentangan paksi ini dengan magnitud 3 SD. Skala ini adalah sfera hijau dengan diameter 50 mm.
Dalam graf yang menunjukkan skor PC2 dan PC4 (Rajah 4, video tambahan S2, S3 menunjukkan imej cacat), peta warna permukaan juga dipaparkan apabila ambang nilai beban ditetapkan lebih tinggi daripada 0.4, yang lebih rendah daripada PC1 kerana di PC1 kerana Nilai PC2 Jumlah beban kurang daripada PC1.
Pemanjangan lobus frontal dan occipital di arah sagittal di sepanjang paksi z (biru gelap) dan lobus parietal di arah coronal (merah) pada merah jambu), paksi y dari okiput (hijau) dan paksi z Dari dahi (biru gelap). Grafik ini menunjukkan skor untuk semua orang di seluruh dunia; Walau bagaimanapun, apabila semua sampel yang terdiri daripada sejumlah besar kumpulan dipaparkan bersama -sama secara serentak, tafsiran corak penyebaran agak sukar disebabkan oleh banyak pertindihan; Oleh itu, dari hanya empat unit geografi utama (iaitu, Afrika, Australasia-melanesia, Eropah, dan Asia Timur Laut), sampel bertaburan di bawah graf dengan 3 SD Deformasi Kranial Maya dalam skor PC ini. Dalam angka itu, PC2 dan PC4 adalah pasang skor. Orang Afrika dan Austro-Melanesia bertindih lebih banyak dan diedarkan ke arah kanan, sementara orang Eropah bertaburan ke arah kiri atas dan timur laut Asia cenderung untuk mengelilingi kiri bawah. Paksi mendatar PC2 menunjukkan bahawa Melanesia Afrika/Australia mempunyai neurocranium yang lebih lama daripada orang lain. PC4, di mana kombinasi Eropah dan timur laut Asia dipisahkan secara longgar, dikaitkan dengan saiz relatif dan unjuran tulang zygomatic dan kontur lateral Calvarium. Skim pemarkahan menunjukkan bahawa orang Eropah mempunyai tulang maxillary dan zygomatic yang agak sempit, ruang fossa temporal yang lebih kecil yang dibatasi oleh gerbang zygomatic, tulang frontal yang tinggi dan tulang yang rendah, sementara Asia Timur Laut cenderung mempunyai tulang zygomatic yang lebih luas dan lebih menonjol . Lobak frontal cenderung, asas tulang oksipital dibangkitkan.
Apabila memberi tumpuan kepada PC6 dan PC7 (Rajah 5) (video tambahan S4, S5 menunjukkan imej cacat), plot warna menunjukkan ambang nilai beban lebih besar daripada 0.3, menunjukkan bahawa PC6 dikaitkan dengan morfologi maxillary atau alveolar (merah: x paksi dan paksi dan paksi dan x dan dan paksi x dan dan paksi x dan hijau). Y paksi), bentuk tulang temporal (biru: y dan z paksi) dan bentuk tulang occipital (merah jambu: x dan z paksi). Sebagai tambahan kepada lebar dahi (merah: paksi-x), PC7 juga berkorelasi dengan ketinggian alveoli maxillary anterior (hijau: paksi y) dan bentuk kepala paksi z di sekitar rantau parietotemporal (biru gelap). Dalam panel atas Rajah 5, semua sampel geografi diedarkan mengikut skor komponen PC6 dan PC7. Kerana ROC menunjukkan bahawa PC6 mengandungi ciri -ciri yang unik untuk Eropah dan PC7 mewakili ciri -ciri asli Amerika dalam analisis ini, kedua -dua sampel serantau ini dipilih secara selektif pada pasangan paksi komponen ini. Orang asli Amerika, walaupun termasuk secara meluas dalam sampel, bertaburan di sudut kiri atas; Sebaliknya, banyak sampel Eropah cenderung terletak di sudut kanan bawah. Pasangan PC6 dan PC7 mewakili proses alveolar sempit dan neurocranium yang agak luas di Eropah, sementara rakyat Amerika dicirikan oleh dahi sempit, maxilla yang lebih besar, dan proses alveolar yang lebih luas dan lebih tinggi.
Analisis ROC menunjukkan bahawa PC3 dan/atau PC9 adalah biasa di penduduk Asia Tenggara dan Timur Laut. Oleh itu, pasangan skor PC3 (muka atas hijau pada paksi-y) dan PC9 (muka bawah hijau pada paksi-y) (Rajah 6; video tambahan S6, S7 memberikan imej morphed) mencerminkan kepelbagaian Asia Timur. , yang berbeza dengan perkadaran muka yang tinggi di Asia Timur Laut dan bentuk wajah yang rendah di Asia Tenggara. Di samping ciri -ciri wajah ini, ciri -ciri lain dari beberapa orang Asia Timur adalah kecondongan lambda tulang oksipital, sementara sesetengah orang Asia Tenggara mempunyai asas tengkorak sempit.
Keterangan di atas komponen utama dan perihalan PC5 dan PC8 telah ditinggalkan kerana tiada ciri serantau tertentu ditemui di antara sembilan unit geografi utama. PC5 merujuk kepada saiz proses mastoid tulang temporal, dan PC8 mencerminkan asimetri bentuk tengkorak keseluruhan, kedua -duanya menunjukkan variasi selari antara sembilan kombinasi sampel geografi.
Sebagai tambahan kepada scatterplots skor PCA peringkat individu, kami juga menyediakan scatterplots dari kumpulan cara untuk perbandingan keseluruhan. Untuk tujuan ini, model homologi kranial purata dicipta dari set data vertex model homologi individu dari 148 kumpulan etnik. Plot bivariate set skor untuk PC2 dan PC4, PC6 dan PC7, dan PC3 dan PC9 ditunjukkan dalam Rajah Tambahan S1, semuanya dikira sebagai model tengkorak purata untuk sampel 148 individu. Dengan cara ini, scatterplots menyembunyikan perbezaan individu dalam setiap kumpulan, yang membolehkan tafsiran yang lebih jelas mengenai persamaan tengkorak disebabkan oleh pengagihan serantau yang mendasari, di mana corak sepadan dengan yang digambarkan dalam plot individu dengan kurang bertindih. Tambahan Rajah S2 menunjukkan model min keseluruhan bagi setiap unit geografi.
Sebagai tambahan kepada PC1, yang dikaitkan dengan saiz keseluruhan (Jadual Tambahan S2), hubungan allometric antara saiz keseluruhan dan bentuk tengkorak diperiksa menggunakan dimensi centroid dan set anggaran PCA dari data yang tidak normal. Koefisien allometrik, nilai malar, nilai t, dan nilai p dalam ujian penting ditunjukkan dalam Jadual 4. Tiada komponen corak allometrik yang signifikan yang dikaitkan dengan saiz tengkorak keseluruhan didapati di mana -mana morfologi kranial pada tahap p <0.05.
Kerana beberapa faktor saiz boleh dimasukkan ke dalam anggaran PC berdasarkan set data yang tidak normal, kami selanjutnya mengkaji trend allometric antara saiz centroid dan skor PC yang dikira menggunakan set data yang dinormalisasi oleh saiz centroid (hasil PCA dan set skor ditunjukkan dalam Jadual Tambahan S6 ). , C7). Jadual 4 menunjukkan hasil analisis allometric. Oleh itu, trend allometric yang signifikan didapati pada tahap 1% di PC6 dan pada tahap 5% di PC10. Rajah 7 menunjukkan cerun regresi hubungan log-linear ini antara skor PC dan saiz centroid dengan patung (± 3 SD) pada kedua-dua hujung saiz centroid log. Skor PC6 adalah nisbah ketinggian relatif dan lebar tengkorak. Apabila saiz tengkorak meningkat, tengkorak dan muka menjadi lebih tinggi, dan dahi, soket mata dan lubang hidung cenderung lebih dekat bersama -sama. Corak penyebaran sampel menunjukkan bahawa perkadaran ini biasanya ditemui di Asia Timur Laut dan Orang Asli Amerika. Selain itu, PC10 menunjukkan trend ke arah pengurangan berkadar dalam lebar tengah tanpa mengira rantau geografi.
Untuk hubungan allometric yang signifikan yang disenaraikan di dalam jadual, cerun regresi log-linear antara bahagian PC komponen bentuk (diperolehi dari data yang dinormalisasi) dan saiz centroid, ubah bentuk bentuk maya mempunyai saiz 3 SD pada Sebaliknya di sisi garis 4.
Corak perubahan morfologi tengkorak berikut telah ditunjukkan melalui analisis dataset model permukaan 3D homolog. Komponen pertama PCA berkaitan dengan saiz tengkorak keseluruhan. Telah lama dianggap bahawa tengkorak yang lebih kecil di Asia Selatan, termasuk spesimen dari India, Sri Lanka dan Kepulauan Andaman, Bangladesh, disebabkan oleh saiz badannya yang lebih kecil, selaras dengan peraturan ekogeografi Bergmann atau peraturan pulau613,5,16,25, 27,62. Yang pertama adalah berkaitan dengan suhu, dan yang kedua bergantung kepada ruang dan sumber makanan yang tersedia dari niche ekologi. Antara komponen bentuk, perubahan terbesar adalah nisbah panjang dan lebar peti besi kranial. Ciri ini, yang ditetapkan PC2, menggambarkan hubungan rapat antara tengkorak yang dipanjangkan secara proporsional dari Austro-melanesia dan Afrika, serta perbezaan dari tengkorak sfera beberapa orang Eropah dan Asia Timur Laut. Ciri -ciri ini telah dilaporkan dalam banyak kajian terdahulu berdasarkan pengukuran linear mudah37,63,64. Selain itu, sifat ini dikaitkan dengan brachycephaly dalam bukan orang Afrika, yang telah lama dibincangkan dalam kajian antropometrik dan osteometrik. Hipotesis utama di sebalik penjelasan ini ialah pengunyahan yang menurun, seperti penipisan otot temporalis, mengurangkan tekanan pada kulit kepala luar 5,8,10,11,12,13. Satu lagi hipotesis melibatkan penyesuaian ke iklim sejuk dengan mengurangkan kawasan permukaan kepala, menunjukkan bahawa tengkorak yang lebih sfera meminimumkan kawasan permukaan lebih baik daripada bentuk sfera, menurut peraturan Allen16,17,25. Berdasarkan hasil kajian semasa, hipotesis ini hanya boleh dinilai berdasarkan korelasi segmen kranial. Ringkasnya, hasil PCA kami tidak sepenuhnya menyokong hipotesis bahawa nisbah lebar panjang kranial dipengaruhi oleh keadaan mengunyah, sebagai pemuatan PC2 (panjang/brachycephalic) tidak berkaitan dengan perkadaran muka (termasuk dimensi maxillary relatif). dan ruang relatif fossa temporal (mencerminkan jumlah otot temporalis). Kajian semasa kami tidak menganalisis hubungan antara bentuk tengkorak dan keadaan persekitaran geologi seperti suhu; Walau bagaimanapun, penjelasan berdasarkan peraturan Allen mungkin patut dipertimbangkan sebagai hipotesis calon untuk menjelaskan brachycephalon di kawasan iklim yang sejuk.
Variasi yang ketara kemudiannya dijumpai di PC4, menunjukkan bahawa Asia Timur Laut mempunyai tulang zygomatic yang besar dan menonjol pada tulang maxilla dan zygomatic. Temuan ini selaras dengan ciri-ciri khusus Siberia yang terkenal, yang dianggap telah disesuaikan dengan iklim yang sangat sejuk oleh pergerakan ke hadapan tulang zygomatic, mengakibatkan peningkatan jumlah sinus dan wajah yang rata 65. Penemuan baru dari model homolog kita ialah pipi yang meleleh di Eropah dikaitkan dengan cerun frontal yang dikurangkan, serta tulang occipital yang sempit dan sempit dan kesimpulan nuchal. Sebaliknya, Asia Timur Laut cenderung mempunyai dahi yang cerah dan menaikkan kawasan occipital. Kajian tulang occipital menggunakan kaedah morfometrik geometri35 telah menunjukkan bahawa tengkorak Asia dan Eropah mempunyai lengkung nuchal yang rata dan kedudukan yang lebih rendah daripada okiput berbanding dengan Afrika. Walau bagaimanapun, penyebaran kami PC2 dan PC4 dan PC3 dan PC9 pasang menunjukkan variasi yang lebih besar di Asia, sedangkan orang Eropah dicirikan oleh pangkalan rata dari okiput dan okiput yang lebih rendah. Ketidakkonsistenan dalam ciri -ciri Asia antara kajian mungkin disebabkan oleh perbezaan dalam sampel etnik yang digunakan, kerana kami mencontohi sejumlah besar kumpulan etnik dari spektrum luas timur laut dan Asia Tenggara. Perubahan dalam bentuk tulang occipital sering dikaitkan dengan perkembangan otot. Walau bagaimanapun, penjelasan penyesuaian ini tidak menyumbang kepada korelasi antara dahi dan bentuk okiput, yang ditunjukkan dalam kajian ini tetapi tidak mungkin telah ditunjukkan sepenuhnya. Dalam hal ini, patut dipertimbangkan hubungan antara keseimbangan berat badan dan pusat graviti atau persimpangan serviks (foramen magnum) atau faktor lain.
Satu lagi komponen penting dengan kebolehubahan yang besar adalah berkaitan dengan perkembangan radas masticatory, yang diwakili oleh fossae maxillary dan temporal, yang digambarkan oleh gabungan skor PC6, PC7 dan PC4. Pengurangan yang ditandakan dalam segmen tengkorak mencirikan individu Eropah lebih daripada kumpulan geografi yang lain. Ciri ini telah ditafsirkan sebagai hasil daripada penurunan kestabilan morfologi muka disebabkan oleh perkembangan awal teknik penyediaan pertanian dan makanan, yang seterusnya mengurangkan beban mekanikal pada alat masticatory tanpa alat masticatory yang kuat9,22,28,66. Menurut hipotesis fungsi masticatory, 28 ini disertai dengan perubahan dalam fleksi asas tengkorak ke sudut kranial yang lebih akut dan bumbung kranial yang lebih sfera. Dari perspektif ini, populasi pertanian cenderung mempunyai wajah padat, kurang menonjolkan mandible, dan meninges yang lebih globular. Oleh itu, ubah bentuk ini dapat dijelaskan oleh garis besar bentuk lateral tengkorak Eropah dengan organ -organ masticatory yang dikurangkan. Walau bagaimanapun, menurut kajian ini, tafsiran ini adalah kompleks kerana kepentingan fungsi hubungan morfologi antara neurocranium globose dan perkembangan alat masticatory kurang diterima, seperti yang dipertimbangkan dalam tafsiran sebelumnya PC2.
Perbezaan antara Asia Timur Laut dan Asia Tenggara digambarkan oleh kontras antara muka yang tinggi dengan tulang oksipital yang cerah dan wajah pendek dengan asas tengkorak sempit, seperti yang ditunjukkan dalam PC3 dan PC9. Oleh kerana kekurangan data geoekologi, kajian kami hanya memberikan penjelasan terhad untuk penemuan ini. Penjelasan yang mungkin adalah menyesuaikan diri dengan iklim atau keadaan pemakanan yang berbeza. Sebagai tambahan kepada penyesuaian ekologi, perbezaan tempatan dalam sejarah populasi di timur laut dan Asia Tenggara juga diambil kira. Sebagai contoh, di timur Eurasia, model dua lapisan telah dihipotesiskan untuk memahami penyebaran manusia moden anatomi (AMH) berdasarkan data morfometrik kranial67,68. Menurut model ini, "peringkat pertama", iaitu kumpulan asal penjajah Pleistocene AMH, mempunyai keturunan yang lebih kurang dari penduduk pribumi di rantau ini, seperti Austro-melanesia moden (p. Stratum pertama). , dan kemudiannya mengalami campuran besar-besaran rakyat pertanian utara dengan ciri-ciri Asia Timur Laut (lapisan kedua) ke rantau ini (kira-kira 4,000 tahun yang lalu). Aliran gen dipetakan menggunakan model "dua lapisan" diperlukan untuk memahami bentuk tengkorak Asia Tenggara, memandangkan bentuk tengkorak Asia Tenggara mungkin bergantung pada bahagian warisan genetik peringkat pertama tempatan.
Dengan menilai persamaan tengkorak menggunakan unit geografi yang dipetakan menggunakan model homolog, kita dapat menyimpulkan sejarah penduduk AMF dalam senario di luar Afrika. Banyak model "keluar dari Afrika" yang berbeza telah dicadangkan untuk menjelaskan pengedaran AMF berdasarkan data rangka dan genomik. Daripada jumlah ini, kajian baru -baru ini menunjukkan bahawa penjajahan AMH di luar Afrika bermula kira -kira 177,000 tahun yang lalu69,70. Walau bagaimanapun, pengagihan jarak jauh AMF di Eurasia dalam tempoh ini masih tidak menentu, kerana habitat fosil awal ini terhad kepada Timur Tengah dan Mediterranean berhampiran Afrika. Kes yang paling mudah adalah penyelesaian tunggal di sepanjang laluan penghijrahan dari Afrika ke Eurasia, melangkaui halangan geografi seperti Himalaya. Model lain mencadangkan pelbagai gelombang penghijrahan, yang pertama yang tersebar dari Afrika di sepanjang pantai Lautan Hindi ke Asia Tenggara dan Australia, dan kemudian merebak ke Eurasia Utara. Kebanyakan kajian ini mengesahkan bahawa AMF merebak jauh di luar Afrika sekitar 60,000 tahun yang lalu. Dalam hal ini, sampel Australasian-melanesian (termasuk Papua) menunjukkan persamaan yang lebih besar kepada sampel Afrika daripada mana-mana siri geografi lain dalam analisis komponen utama model homologi. Dapatan ini menyokong hipotesis bahawa kumpulan pengedaran AMF pertama di sepanjang pinggir selatan Eurasia muncul secara langsung di Afrika22,68 tanpa perubahan morfologi yang signifikan sebagai tindak balas kepada iklim tertentu atau keadaan penting lain.
Mengenai pertumbuhan allometric, analisis menggunakan komponen bentuk yang diperolehi daripada set data yang berbeza yang dinormalisasi oleh saiz centroid menunjukkan trend allometric yang signifikan dalam PC6 dan PC10. Kedua -dua komponen itu berkaitan dengan bentuk dahi dan bahagian muka, yang menjadi lebih sempit kerana saiz tengkorak meningkat. Asia Timur Laut dan Amerika cenderung mempunyai ciri ini dan mempunyai tengkorak yang agak besar. Temuan ini bercanggah dengan corak allometrik yang dilaporkan sebelum ini di mana otak yang lebih besar mempunyai lobus frontal yang lebih luas di rantau yang dipanggil "Broca's Cap", mengakibatkan peningkatan lebar lobus frontal34. Perbezaan ini dijelaskan oleh perbezaan dalam set sampel; Kajian kami menganalisis corak allometrik saiz kranial keseluruhan menggunakan populasi moden, dan kajian perbandingan menangani trend jangka panjang dalam evolusi manusia yang berkaitan dengan saiz otak.
Mengenai allometri muka, satu kajian menggunakan data biometrik78 mendapati bahawa bentuk dan saiz muka mungkin sedikit berkorelasi, sedangkan kajian kami mendapati bahawa tengkorak yang lebih besar cenderung dikaitkan dengan wajah yang lebih tinggi dan sempit. Walau bagaimanapun, konsistensi data biometrik tidak jelas; Ujian regresi membandingkan allometri ontogenetik dan allometri statik menunjukkan hasil yang berbeza. Kecenderungan allometric ke arah bentuk tengkorak sfera kerana peningkatan ketinggian juga telah dilaporkan; Walau bagaimanapun, kami tidak menganalisis data ketinggian. Kajian kami menunjukkan bahawa tiada data allometric yang menunjukkan korelasi antara perkadaran globular kranial dan saiz kranial keseluruhan per se.
Walaupun kajian semasa kami tidak menangani data mengenai pembolehubah ekstrinsik yang diwakili oleh keadaan iklim atau diet yang mungkin mempengaruhi morfologi kranial, set data besar model permukaan kranial 3D homolog yang digunakan dalam kajian ini akan membantu menilai variasi morfologi fenotip berkorelasi. Faktor alam sekitar seperti diet, iklim dan keadaan pemakanan, serta daya neutral seperti penghijrahan, aliran gen dan hanyutan genetik.
Kajian ini termasuk 342 spesimen tengkorak lelaki yang dikumpulkan dari 148 populasi dalam 9 unit geografi (Jadual 1). Kebanyakan kumpulan adalah spesimen asli secara geografi, manakala beberapa kumpulan di Afrika, timur laut/Asia Tenggara dan Amerika (disenaraikan dalam huruf miring) ditakrifkan secara etnik. Banyak spesimen tengkorak dipilih dari pangkalan data pengukuran kranial mengikut definisi pengukuran kranial Martin yang disediakan oleh Tsunehiko Hanihara. Kami memilih tengkorak lelaki wakil dari semua kumpulan etnik di dunia. Untuk mengenal pasti ahli -ahli setiap kumpulan, kami mengira jarak Euclidean berdasarkan 37 pengukuran kranial dari kumpulan min bagi semua individu yang dimiliki oleh kumpulan itu. Dalam kebanyakan kes, kami memilih sampel 1-4 dengan jarak terkecil dari min (Jadual Tambahan S4). Bagi kumpulan ini, beberapa sampel dipilih secara rawak jika mereka tidak disenaraikan dalam pangkalan data pengukuran Hahara.
Untuk perbandingan statistik, 148 sampel penduduk dikelompokkan ke dalam unit geografi utama, seperti yang ditunjukkan dalam Jadual 1. Kumpulan "Afrika" hanya terdiri daripada sampel dari rantau sub-Sahara. Spesimen dari Afrika Utara dimasukkan ke dalam "Timur Tengah" bersama -sama dengan spesimen dari Asia Barat dengan keadaan yang sama. Kumpulan Asia Timur Laut merangkumi hanya orang keturunan bukan Eropah, dan kumpulan Amerika hanya termasuk Orang Asli Amerika. Khususnya, kumpulan ini diedarkan di kawasan yang luas di benua utara dan Amerika Selatan, dalam pelbagai persekitaran. Walau bagaimanapun, kami menganggap sampel AS dalam unit geografi tunggal ini, memandangkan sejarah demografi penduduk asli Amerika dianggap berasal dari timur laut Asia, tanpa mengira pelbagai migrasi 80.
Kami mencatatkan data permukaan 3D spesimen tengkorak yang berbeza ini menggunakan pengimbas 3D resolusi tinggi (Einscan Pro oleh Shining 3D Co Ltd, resolusi minimum: 0.5 mm, https://www.shining3d.com/) dan kemudian menghasilkan mesh. Model mesh terdiri daripada kira -kira 200,000-400,000 simpul, dan perisian yang disertakan digunakan untuk mengisi lubang dan tepi lancar.
Dalam langkah pertama, kami menggunakan data imbasan dari mana-mana tengkorak untuk membuat model tengkorak tunggal-template yang terdiri daripada 4485 simpang (8728 muka poligonal). Pangkalan rantau tengkorak, yang terdiri daripada tulang sphenoid, tulang temporal petrous, lelangit, alveoli maxillary, dan gigi, dikeluarkan dari model mesh templat. Alasannya ialah struktur ini kadang -kadang tidak lengkap atau sukar untuk diselesaikan kerana bahagian tajam nipis atau nipis seperti permukaan pterygoid dan proses styloid, memakai gigi dan/atau set gigi yang tidak konsisten. Pangkalan tengkorak di sekitar foramen magnum, termasuk pangkalan, tidak disembuhkan kerana ini adalah lokasi anatomi yang penting untuk lokasi sendi serviks dan ketinggian tengkorak mesti dinilai. Gunakan cincin cermin untuk membentuk templat yang simetri di kedua -dua belah pihak. Melakukan meshing isotropik untuk menukar bentuk poligon menjadi sama sama mungkin.
Seterusnya, 56 mercu tanda telah ditugaskan ke simpang yang sepadan dengan model template menggunakan perisian HBM-Rugle. Tetapan mercu tanda memastikan ketepatan dan kestabilan kedudukan mercu tanda dan memastikan homologi lokasi -lokasi ini dalam model homologi yang dihasilkan. Mereka boleh dikenalpasti berdasarkan ciri -ciri khusus mereka, seperti yang ditunjukkan dalam Jadual Tambahan S5 dan Tambahan Rajah S3. Menurut definisi Bookstein81, kebanyakan mercu tanda ini adalah tanda -tanda jenis I yang terletak di persimpangan tiga struktur, dan ada yang merupakan tanda -tanda jenis II dengan titik kelengkungan maksimum. Banyak mercu tanda telah dipindahkan dari mata yang ditakrifkan untuk pengukuran tengkorak linear dalam definisi Martin 36. Kami menentukan 56 mercu tanda yang sama untuk model yang diimbas 342 spesimen tengkorak, yang secara manual ditugaskan untuk vertices yang sama secara anatom untuk menghasilkan model homologi yang lebih tepat di bahagian seterusnya.
Sistem koordinat yang berpusatkan kepala ditakrifkan untuk menggambarkan data imbasan dan templat, seperti yang ditunjukkan dalam Rajah S4 Tambahan. Pesawat XZ adalah satah mendatar Frankfurt yang melewati titik tertinggi (definisi Martin: bahagian) dari pinggir unggul kanal pendengaran luaran kiri dan kanan dan titik terendah (definisi Martin: orbit) dari tepi bawah orbit kiri . . Paksi x adalah garis yang menghubungkan sebelah kiri dan kanan, dan x+ adalah sebelah kanan. Pesawat YZ melewati bahagian tengah kiri dan kanan dan akar hidung: y+ up, z+ ke hadapan. Titik rujukan (asal: koordinat sifar) ditetapkan di persimpangan satah YZ (midplane), pesawat XZ (pesawat Frankfort) dan pesawat XY (pesawat coronal).
Kami menggunakan perisian HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) untuk membuat model mesh homolog dengan melakukan template sesuai menggunakan 56 titik mercu tanda (sebelah kiri Rajah 1). Komponen perisian teras, yang asalnya dibangunkan oleh Pusat Penyelidikan Manusia Digital di Institut Sains dan Teknologi Perindustrian Lanjutan di Jepun, dipanggil HBM dan mempunyai fungsi untuk templat yang sesuai menggunakan mercu tanda dan mewujudkan model mesh yang baik menggunakan permukaan partition82. Versi perisian berikutnya (MHBM) 83 menambah ciri untuk pemasangan corak tanpa mercu tanda untuk meningkatkan prestasi yang sesuai. HBM-Rugle menggabungkan perisian MHBM dengan ciri-ciri mesra pengguna tambahan termasuk menyesuaikan sistem koordinat dan mengubah saiz data input. Kebolehpercayaan ketepatan pemasangan perisian telah disahkan dalam banyak kajian52,54,55,56,57,58,59,60.
Apabila menyesuaikan template HBM-Rugle menggunakan mercu tanda, model mesh template ditumpukan pada data imbasan sasaran dengan pendaftaran tegar berdasarkan teknologi ICP (meminimumkan jumlah jarak antara mercu tanda yang sepadan dengan templat dan data imbasan sasaran), dan Kemudian dengan ubah bentuk yang tidak tegar dari mesh menyesuaikan templat ke data imbasan sasaran. Proses pemasangan ini diulang tiga kali menggunakan nilai yang berbeza dari dua parameter pemasangan untuk meningkatkan ketepatan pemasangan. Salah satu daripada parameter ini mengehadkan jarak antara model grid templat dan data imbasan sasaran, dan yang lain menghukum jarak antara mercu tanda templat dan mercu tanda sasaran. Model mesh template yang cacat kemudian dibahagikan dengan menggunakan algoritma subdivision permukaan kitaran 82 untuk mencipta model mesh yang lebih halus yang terdiri daripada 17,709 simpang (34,928 poligon). Akhirnya, model grid template yang dibahagikan sesuai dengan data imbasan sasaran untuk menghasilkan model homologi. Oleh kerana lokasi mercu tanda sedikit berbeza daripada yang terdapat dalam data imbasan sasaran, model homologi telah disesuaikan untuk menggambarkan mereka menggunakan sistem koordinat orientasi kepala yang diterangkan dalam bahagian sebelumnya. Jarak purata antara mercu tanda model homolog dan data imbasan sasaran dalam semua sampel ialah <0.01 mm. Dikira menggunakan fungsi HBM-Rugle, jarak purata antara titik data model homologi dan data imbasan sasaran adalah 0.322 mm (Jadual Tambahan S2).
Untuk menjelaskan perubahan dalam morfologi tengkorak, 17,709 simpul (53,127 koordinat XYZ) semua model homolog dianalisis oleh Analisis Komponen Utama (PCA) menggunakan perisian HBS yang dicipta oleh Pusat Sains Manusia Digital di Institut Sains dan Teknologi Perindustrian Lanjutan. , Jepun (Peniaga Pengedaran: Kejuruteraan Medic, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Kami kemudian cuba memohon PCA ke set data yang tidak normal dan set data yang dinormalisasi oleh saiz centroid. Oleh itu, PCA berdasarkan data yang tidak standard dapat lebih jelas mencirikan bentuk kranial sembilan unit geografi dan memudahkan tafsiran komponen daripada PCA menggunakan data standard.
Artikel ini membentangkan bilangan komponen utama yang dikesan dengan sumbangan lebih daripada 1% daripada jumlah varians. Untuk menentukan komponen utama yang paling berkesan dalam membezakan kumpulan di seluruh unit geografi utama, analisis ciri -ciri operasi penerima (ROC) telah digunakan untuk skor komponen utama (PC) dengan sumbangan yang lebih besar daripada 2% 84. Analisis ini menghasilkan lengkung kebarangkalian untuk setiap komponen PCA untuk meningkatkan prestasi klasifikasi dan membandingkan plot dengan betul antara kumpulan geografi. Tahap kuasa diskriminasi boleh dinilai oleh kawasan di bawah lengkung (AUC), di mana komponen PCA dengan nilai yang lebih besar lebih baik dapat mendiskriminasi antara kumpulan. Ujian chi-square kemudian dilakukan untuk menilai tahap kepentingan. Analisis ROC dilakukan di Microsoft Excel menggunakan Bell Curve untuk perisian Excel (versi 3.21).
Untuk memvisualisasikan perbezaan geografi dalam morfologi tengkorak, scatterplots dicipta menggunakan skor PC yang paling berkesan membezakan kumpulan dari unit geografi utama. Untuk mentafsirkan komponen utama, gunakan peta warna untuk memvisualisasikan simpang model yang sangat berkorelasi dengan komponen utama. Di samping itu, perwakilan maya hujung paksi komponen utama yang terletak pada ± 3 sisihan piawai (SD) skor komponen utama dikira dan dibentangkan dalam video tambahan.
Allometry digunakan untuk menentukan hubungan antara bentuk tengkorak dan faktor saiz yang dinilai dalam analisis PCA. Analisis ini sah untuk komponen utama dengan sumbangan> 1%. Satu batasan PCA ini ialah komponen bentuk tidak dapat menunjukkan bentuk secara individu kerana set data yang tidak normal tidak menghilangkan semua faktor dimensi. Di samping menggunakan set data yang tidak normal, kami juga menganalisis trend allometric menggunakan set pecahan PC berdasarkan data saiz centroid normal yang digunakan untuk komponen utama dengan sumbangan> 1%.
Trend allometric diuji menggunakan persamaan y = axb 85 di mana y ialah bentuk atau perkadaran komponen bentuk, x adalah saiz centroid (Jadual Tambahan S2), A adalah nilai malar, dan B ialah pekali allometric. Kaedah ini pada dasarnya memperkenalkan kajian pertumbuhan allometrik ke dalam morfometri geometri78,86. Transformasi logaritma formula ini ialah: log y = b × log x + log a. Analisis regresi menggunakan kaedah sekurang -kurangnya digunakan untuk mengira A dan B. Apabila Y (saiz sentroid) dan X (skor PC) berubah secara logaritma, nilai -nilai ini mesti positif; Walau bagaimanapun, set anggaran untuk x mengandungi nilai negatif. Sebagai penyelesaian, kami menambah bulat kepada nilai mutlak pecahan terkecil ditambah 1 untuk setiap pecahan dalam setiap komponen dan menggunakan transformasi logaritma kepada semua pecahan positif yang ditukar. Kepentingan pekali allometric dinilai menggunakan ujian t pelajar dua ekor. Pengiraan statistik ini untuk menguji pertumbuhan allometric dilakukan menggunakan lengkung loceng dalam perisian Excel (versi 3.21).
Wolpoff, kesan iklim MH pada lubang hidung kerangka. Ya. J. Phys. Kemanusiaan. 29, 405-423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, bentuk kepala KL dan tekanan iklim. Ya. J. Phys. Kemanusiaan. 37, 85-92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Masa Post: Apr-02-2024