Terima kasih kerana melayari Nature.com. Versi pelayar yang anda gunakan mempunyai sokongan CSS yang terhad. Untuk hasil terbaik, kami mengesyorkan menggunakan versi pelayar anda yang lebih baharu (atau mematikan mod keserasian dalam Internet Explorer). Sementara itu, bagi memastikan sokongan berterusan, kami memaparkan laman web ini tanpa penggayaan atau JavaScript.
Kajian ini menilai kepelbagaian serantau dalam morfologi kranial manusia menggunakan model homologi geometri berdasarkan data imbasan daripada 148 kumpulan etnik di seluruh dunia. Kaedah ini menggunakan teknologi pemadanan templat untuk menghasilkan jejaring homolog dengan melakukan transformasi bukan tegar menggunakan algoritma titik terdekat berulang. Dengan menggunakan analisis komponen utama kepada 342 model homolog terpilih, perubahan terbesar dalam saiz keseluruhan telah ditemui dan disahkan dengan jelas untuk tengkorak kecil dari Asia Selatan. Perbezaan kedua terbesar ialah nisbah panjang kepada lebar neurokranium, yang menunjukkan kontras antara tengkorak memanjang orang Afrika dan tengkorak cembung orang Asia Timur Laut. Perlu diingatkan bahawa bahan ini tidak banyak kaitan dengan kontur muka. Ciri-ciri muka yang terkenal seperti pipi yang menonjol di Asia Timur Laut dan tulang rahang atas yang padat di Eropah telah ditegaskan semula. Perubahan muka ini berkait rapat dengan kontur tengkorak, khususnya tahap kecondongan tulang frontal dan oksipital. Corak alometrik ditemui dalam perkadaran muka berbanding saiz tengkorak keseluruhan; Dalam tengkorak yang lebih besar, garis bentuk muka cenderung lebih panjang dan lebih sempit, seperti yang telah ditunjukkan dalam kebanyakan penduduk Asli Amerika dan Asia Timur Laut. Walaupun kajian kami tidak memasukkan data tentang pembolehubah persekitaran yang mungkin mempengaruhi morfologi tengkorak, seperti iklim atau keadaan pemakanan, set data besar corak tengkorak homolog akan berguna dalam mencari penjelasan yang berbeza untuk ciri-ciri fenotip rangka.
Perbezaan geografi dalam bentuk tengkorak manusia telah dikaji untuk masa yang lama. Ramai penyelidik telah menilai kepelbagaian penyesuaian persekitaran dan/atau pemilihan semula jadi, khususnya faktor iklim1,2,3,4,5,6,7 atau fungsi pengunyahan bergantung pada keadaan pemakanan5,8,9,10, 11,12. 13. Di samping itu, beberapa kajian telah menumpukan pada kesan kesesakan, hanyutan genetik, aliran gen atau proses evolusi stokastik yang disebabkan oleh mutasi gen neutral14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Contohnya, bentuk sfera bagi kubah tengkorak yang lebih lebar dan lebih pendek telah dijelaskan sebagai penyesuaian kepada tekanan terpilih mengikut peraturan Allen24, yang mendalilkan bahawa mamalia meminimumkan kehilangan haba dengan mengurangkan luas permukaan badan berbanding isipadu2,4,16,17,25. Selain itu, beberapa kajian yang menggunakan peraturan Bergmann26 telah menjelaskan hubungan antara saiz tengkorak dan suhu3,5,16,25,27, menunjukkan bahawa saiz keseluruhan cenderung lebih besar di kawasan yang lebih sejuk untuk mencegah kehilangan haba. Pengaruh mekanistik tekanan pengunyahan terhadap corak pertumbuhan kubah tengkorak dan tulang muka telah dibahaskan berhubung dengan keadaan pemakanan yang terhasil daripada budaya masakan atau perbezaan sara hidup antara petani dan pemburu-pengumpul8,9,11,12,28. Penjelasan umum ialah penurunan tekanan mengunyah mengurangkan kekerasan tulang dan otot muka. Beberapa kajian global telah mengaitkan kepelbagaian bentuk tengkorak terutamanya kepada akibat fenotip jarak genetik neutral dan bukannya kepada penyesuaian persekitaran21,29,30,31,32. Penjelasan lain untuk perubahan dalam bentuk tengkorak adalah berdasarkan konsep pertumbuhan isometrik atau alometrik6,33,34,35. Contohnya, otak yang lebih besar cenderung mempunyai lobus frontal yang agak lebih lebar di kawasan yang dipanggil "topi Broca", dan lebar lobus frontal meningkat, satu proses evolusi yang dipertimbangkan berdasarkan pertumbuhan alometrik. Di samping itu, satu kajian yang mengkaji perubahan jangka panjang dalam bentuk tengkorak mendapati kecenderungan alometrik ke arah brachycephaly (kecenderungan tengkorak menjadi lebih sfera) dengan peningkatan ketinggian33.
Sejarah panjang penyelidikan tentang morfologi kranial merangkumi percubaan untuk mengenal pasti faktor asas yang bertanggungjawab terhadap pelbagai aspek kepelbagaian bentuk kranial. Kaedah tradisional yang digunakan dalam banyak kajian awal adalah berdasarkan data pengukuran linear bivariat, selalunya menggunakan definisi Martin atau Howell36,37. Pada masa yang sama, banyak kajian yang dinyatakan di atas menggunakan kaedah yang lebih maju berdasarkan teknologi morfometri geometri 3D (GM) ruang5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Contohnya, kaedah semilandmark gelongsor, berdasarkan pengurangan tenaga lenturan, telah menjadi kaedah yang paling biasa digunakan dalam biologi transgenik. Ia memproyeksikan semi-landmark templat ke setiap sampel dengan meluncur di sepanjang lengkung atau permukaan38,40,41,42,43,44,45,46. Termasuk kaedah superposisi sedemikian, kebanyakan kajian GM 3D menggunakan analisis Procrustes umum, algoritma titik terdekat iteratif (ICP) 47 untuk membolehkan perbandingan langsung bentuk dan penangkapan perubahan. Secara alternatifnya, kaedah spline plat nipis (TPS)48,49 juga digunakan secara meluas sebagai kaedah transformasi bukan tegar untuk memetakan penjajaran separa mercu tanda kepada bentuk berasaskan jejaring.
Dengan perkembangan pengimbas seluruh badan 3D yang praktikal sejak akhir abad ke-20, banyak kajian telah menggunakan pengimbas seluruh badan 3D untuk pengukuran saiz50,51. Data imbasan digunakan untuk mengekstrak dimensi badan, yang memerlukan penggambaran bentuk permukaan sebagai permukaan dan bukannya awan titik. Pemadanan corak ialah teknik yang dibangunkan untuk tujuan ini dalam bidang grafik komputer, di mana bentuk permukaan digambarkan oleh model jejaring poligon. Langkah pertama dalam pemadanan corak ialah menyediakan model jejaring untuk digunakan sebagai templat. Sebahagian daripada bucu yang membentuk corak ialah mercu tanda. Templat kemudiannya diubah bentuk dan disesuaikan dengan permukaan untuk meminimumkan jarak antara templat dan awan titik sambil mengekalkan ciri bentuk setempat templat. Mercu tanda dalam templat sepadan dengan mercu tanda dalam awan titik. Dengan menggunakan pemadanan templat, semua data imbasan boleh digambarkan sebagai model jejaring dengan bilangan titik data yang sama dan topologi yang sama. Walaupun homologi yang tepat hanya wujud dalam kedudukan mercu tanda, boleh diandaikan bahawa terdapat homologi umum antara model yang dijana memandangkan perubahan dalam geometri templat adalah kecil. Oleh itu, model grid yang dicipta oleh pemadanan templat kadangkala dipanggil model homologi52. Kelebihan pemadanan templat ialah templat boleh diubah bentuk dan diselaraskan kepada bahagian objek sasaran yang berbeza yang secara ruangnya dekat dengan permukaan tetapi jauh daripadanya (contohnya, gerbang zigomatik dan kawasan temporal tengkorak) tanpa menjejaskan satu sama lain. ubah bentuk. Dengan cara ini, templat boleh dipasang pada objek bercabang seperti badan atau lengan, dengan bahu dalam kedudukan berdiri. Kelemahan pemadanan templat ialah kos pengiraan yang lebih tinggi untuk lelaran berulang, namun, hasil daripada penambahbaikan yang ketara dalam prestasi komputer, ini bukan lagi satu isu. Dengan menganalisis nilai koordinat bucu yang membentuk model jejaring menggunakan teknik analisis multivariat seperti analisis komponen utama (PCA), adalah mungkin untuk menganalisis perubahan dalam keseluruhan bentuk permukaan dan bentuk maya pada mana-mana kedudukan dalam taburan. boleh diterima. Kira dan visualisasikan53. Pada masa kini, model jejaring yang dihasilkan oleh pemadanan templat digunakan secara meluas dalam analisis bentuk dalam pelbagai bidang52,54,55,56,57,58,59,60.
Kemajuan dalam teknologi rakaman jejaring fleksibel, digandingkan dengan perkembangan pesat peranti pengimbasan 3D mudah alih yang mampu mengimbas pada resolusi, kelajuan dan mobiliti yang lebih tinggi berbanding CT, memudahkan rakaman data permukaan 3D tanpa mengira lokasi. Oleh itu, dalam bidang antropologi biologi, teknologi baharu sebegini meningkatkan keupayaan untuk mengukur dan menganalisis spesimen manusia secara statistik, termasuk spesimen tengkorak, yang merupakan tujuan kajian ini.
Secara ringkasnya, kajian ini menggunakan teknologi pemodelan homologi 3D termaju berdasarkan pemadanan templat (Rajah 1) untuk menilai 342 spesimen tengkorak yang dipilih daripada 148 populasi di seluruh dunia melalui perbandingan geografi di seluruh dunia. Kepelbagaian morfologi kranial (Jadual 1). Untuk mengambil kira perubahan dalam morfologi tengkorak, kami menggunakan analisis PCA dan ciri operasi penerima (ROC) pada set data model homologi yang kami hasilkan. Penemuan ini akan menyumbang kepada pemahaman yang lebih baik tentang perubahan global dalam morfologi kranial, termasuk corak serantau dan susunan perubahan yang semakin berkurangan, perubahan berkorelasi antara segmen kranial, dan kehadiran trend alometrik. Walaupun kajian ini tidak menangani data mengenai pembolehubah ekstrinsik yang diwakili oleh iklim atau keadaan pemakanan yang mungkin mempengaruhi morfologi kranial, corak geografi morfologi kranial yang didokumenkan dalam kajian kami akan membantu meneroka faktor persekitaran, biomekanikal dan genetik variasi kranial.
Jadual 2 menunjukkan nilai eigen dan pekali sumbangan PCA yang digunakan pada set data tidak piawai sebanyak 17,709 bucu (53,127 koordinat XYZ) bagi 342 model tengkorak homolog. Hasilnya, 14 komponen utama telah dikenal pasti, yang sumbangannya kepada jumlah varians adalah lebih daripada 1%, dan jumlah bahagian varians adalah 83.68%. Vektor pemuatan bagi 14 komponen utama direkodkan dalam Jadual Tambahan S1, dan skor komponen yang dikira untuk 342 sampel tengkorak dibentangkan dalam Jadual Tambahan S2.
Kajian ini menilai sembilan komponen utama dengan sumbangan lebih besar daripada 2%, yang sebahagiannya menunjukkan variasi geografi yang besar dan ketara dalam morfologi kranial. Rajah 2 memplot lengkung yang dihasilkan daripada analisis ROC untuk menggambarkan komponen PCA yang paling berkesan untuk mencirikan atau memisahkan setiap kombinasi sampel merentasi unit geografi utama (contohnya, antara negara Afrika dan bukan Afrika). Gabungan Polinesia tidak diuji kerana saiz sampel yang kecil digunakan dalam ujian ini. Data mengenai kepentingan perbezaan dalam AUC dan statistik asas lain yang dikira menggunakan analisis ROC ditunjukkan dalam Jadual Tambahan S3.
Lengkung ROC telah digunakan pada sembilan anggaran komponen utama berdasarkan set data bucu yang terdiri daripada 342 model tengkorak homolog lelaki. AUC: Luas di bawah lengkung pada keertian 0.01% yang digunakan untuk membezakan setiap kombinasi geografi daripada jumlah kombinasi lain. TPF adalah positif benar (diskriminasi berkesan), FPF adalah positif palsu (diskriminasi tidak sah).
Tafsiran lengkung ROC diringkaskan di bawah, hanya tertumpu pada komponen yang boleh membezakan kumpulan perbandingan dengan mempunyai AUC yang besar atau agak besar dan tahap keertian yang tinggi dengan kebarangkalian di bawah 0.001. Kompleks Asia Selatan (Rajah 2a), yang terdiri terutamanya daripada sampel dari India, berbeza dengan ketara daripada sampel campuran geografi lain kerana komponen pertama (PC1) mempunyai AUC yang jauh lebih besar (0.856) berbanding komponen lain. Satu ciri kompleks Afrika (Rajah 2b) ialah AUC PC2 yang agak besar (0.834). Austro-Melanesia (Rajah 2c) menunjukkan trend yang serupa dengan Afrika Sub-Sahara melalui PC2 dengan AUC yang agak lebih besar (0.759). Orang Eropah (Rajah 2d) jelas berbeza dalam kombinasi PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) dan PC6 (AUC = 0.671), sampel Asia Timur Laut (Rajah 2e) berbeza dengan ketara daripada PC4, dengan 0.714 yang agak besar, dan perbezaan daripada PC3 adalah lemah (AUC = 0.688). Kumpulan berikut juga dikenal pasti dengan nilai AUC yang lebih rendah dan tahap keertian yang lebih tinggi: Keputusan untuk PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) dan PC1 (AUC = 0.649) menunjukkan bahawa Orang Asli Amerika (Rajah 2f) dengan ciri-ciri khusus yang berkaitan dengan komponen ini, orang Asia Tenggara (Rajah 2g) dibezakan merentasi PC3 (AUC = 0.660) dan PC9 (AUC = 0.663), tetapi corak untuk sampel dari Timur Tengah (Rajah 2h) (termasuk Afrika Utara) sepadan. Berbanding dengan yang lain, tidak banyak perbezaannya.
Dalam langkah seterusnya, untuk mentafsir secara visual bucu yang sangat berkorelasi, kawasan permukaan dengan nilai beban tinggi lebih besar daripada 0.45 diwarnakan dengan maklumat koordinat X, Y, dan Z, seperti yang ditunjukkan dalam Rajah 3. Kawasan merah menunjukkan korelasi yang tinggi dengan koordinat paksi-X, yang sepadan dengan arah melintang mendatar. Kawasan hijau sangat berkorelasi dengan koordinat menegak paksi Y, dan kawasan biru gelap sangat berkorelasi dengan koordinat sagital paksi Z. Kawasan biru muda dikaitkan dengan paksi koordinat Y dan paksi koordinat Z; merah jambu – kawasan campuran yang dikaitkan dengan paksi koordinat X dan Z; kuning – kawasan yang dikaitkan dengan paksi koordinat X dan Y; Kawasan putih terdiri daripada paksi koordinat X, Y dan Z yang dipantulkan. Oleh itu, pada ambang nilai beban ini, PC 1 kebanyakannya dikaitkan dengan seluruh permukaan tengkorak. Bentuk tengkorak maya 3 SD di seberang paksi komponen ini juga digambarkan dalam rajah ini, dan imej melengkung dibentangkan dalam Video Tambahan S1 untuk mengesahkan secara visual bahawa PC1 mengandungi faktor saiz tengkorak keseluruhan.
Taburan frekuensi skor PC1 (lengkung padanan normal), peta warna permukaan tengkorak sangat berkorelasi dengan bucu PC1 (penjelasan warna relatif kepada Magnitud sisi bertentangan paksi ini ialah 3 SD. Skala tersebut ialah sfera hijau dengan diameter 50 mm.
Rajah 3 menunjukkan plot taburan frekuensi (lengkung padanan normal) skor PC1 individu yang dikira secara berasingan untuk 9 unit geografi. Selain anggaran lengkung ROC (Rajah 2), anggaran orang Asia Selatan sedikit sebanyak condong ke kiri kerana tengkorak mereka lebih kecil daripada kumpulan serantau lain. Seperti yang ditunjukkan dalam Jadual 1, orang Asia Selatan ini mewakili kumpulan etnik di India termasuk Kepulauan Andaman dan Nicobar, Sri Lanka dan Bangladesh.
Pekali dimensi ditemui pada PC1. Penemuan kawasan yang sangat berkorelasi dan bentuk maya menghasilkan penjelasan faktor bentuk untuk komponen selain PC1; walau bagaimanapun, faktor saiz tidak selalunya dihapuskan sepenuhnya. Seperti yang ditunjukkan dengan membandingkan lengkung ROC (Rajah 2), PC2 dan PC4 adalah yang paling diskriminatif, diikuti oleh PC6 dan PC7. PC3 dan PC9 sangat berkesan dalam membahagikan populasi sampel kepada unit geografi. Oleh itu, pasangan paksi komponen ini secara skematik menggambarkan plot serakan skor PC dan permukaan warna yang sangat berkorelasi dengan setiap komponen, serta ubah bentuk bentuk maya dengan dimensi sisi bertentangan 3 SD (Rajah 4, 5, 6). Liputan badan cembung sampel daripada setiap unit geografi yang diwakili dalam plot ini adalah kira-kira 90%, walaupun terdapat sedikit pertindihan dalam kelompok. Jadual 3 memberikan penjelasan tentang setiap komponen PCA.
Plot serakan skor PC2 dan PC4 untuk individu kranial daripada sembilan unit geografi (atas) dan empat unit geografi (bawah), plot warna permukaan tengkorak bagi bucu berkorelasi tinggi dengan setiap PC (berbanding dengan X, Y, Z). Penjelasan warna paksi: lihat teks), dan ubah bentuk bentuk maya pada sisi bertentangan paksi ini ialah 3 SD. Skala tersebut ialah sfera hijau dengan diameter 50 mm.
Plot serakan skor PC6 dan PC7 untuk individu kranial daripada sembilan unit geografi (atas) dan dua unit geografi (bawah), plot warna permukaan kranial untuk bucu berkorelasi tinggi dengan setiap PC (berbanding dengan X, Y, Z). Penjelasan warna paksi: lihat teks), dan ubah bentuk bentuk maya pada sisi bertentangan paksi ini ialah 3 SD. Skala tersebut ialah sfera hijau dengan diameter 50 mm.
Plot serakan skor PC3 dan PC9 untuk individu kranial daripada sembilan unit geografi (atas) dan tiga unit geografi (bawah), dan plot warna permukaan tengkorak (berbanding dengan paksi X, Y, Z) bagi bucu mempunyai korelasi yang tinggi dengan setiap tafsiran warna PC: cm . teks), serta ubah bentuk bentuk maya pada sisi bertentangan paksi ini dengan magnitud 3 SD. Skala tersebut ialah sfera hijau dengan diameter 50 mm.
Dalam graf yang menunjukkan skor PC2 dan PC4 (Rajah 4, Video Tambahan S2, S3 yang menunjukkan imej yang cacat), peta warna permukaan juga dipaparkan apabila ambang nilai beban ditetapkan lebih tinggi daripada 0.4, yang lebih rendah daripada PC1 kerana PC2 menilai jumlah beban adalah kurang daripada PC1.
Pemanjangan lobus frontal dan oksipital dalam arah sagital di sepanjang paksi Z (biru tua) dan lobus parietal dalam arah koronal (merah) pada merah jambu), paksi Y oksiput (hijau) dan paksi Z dahi (biru tua). Graf ini menunjukkan skor untuk semua orang di seluruh dunia; walau bagaimanapun, apabila semua sampel yang terdiri daripada sebilangan besar kumpulan dipaparkan bersama secara serentak, tafsiran corak serakan agak sukar disebabkan oleh banyaknya pertindihan; oleh itu, daripada hanya empat unit geografi utama (iaitu, Afrika, Australasia-Melanesia, Eropah dan Asia Timur Laut), sampel berselerak di bawah graf dengan ubah bentuk kranial maya 3 SD dalam julat skor PC ini. Dalam rajah tersebut, PC2 dan PC4 ialah pasangan skor. Orang Afrika dan Austro-Melanesia lebih banyak bertindih dan diagihkan ke arah sebelah kanan, manakala orang Eropah berselerak ke arah kiri atas dan orang Asia Timur Laut cenderung berkelompok ke arah kiri bawah. Paksi mendatar PC2 menunjukkan bahawa orang Melanesia Afrika/Australia mempunyai neurokranium yang agak lebih panjang daripada orang lain. PC4, di mana gabungan Eropah dan Asia timur laut dipisahkan secara longgar, dikaitkan dengan saiz relatif dan unjuran tulang zigomatik dan kontur lateral calvarium. Skema pemarkahan menunjukkan bahawa orang Eropah mempunyai tulang rahang atas dan zigomatik yang agak sempit, ruang fosa temporal yang lebih kecil yang dihadkan oleh lengkungan zigomatik, tulang frontal yang dinaikkan secara menegak dan tulang oksipital yang rata dan rendah, manakala orang Asia Timur Laut cenderung mempunyai tulang zigomatik yang lebih lebar dan lebih menonjol. Lobus frontal condong, pangkal tulang oksipital dinaikkan.
Apabila memfokuskan pada PC6 dan PC7 (Rajah 5) (Video Tambahan S4, S5 menunjukkan imej yang cacat), plot warna menunjukkan ambang nilai beban lebih besar daripada 0.3, menunjukkan bahawa PC6 dikaitkan dengan morfologi rahang atas atau alveolar (merah: paksi X dan hijau). Paksi Y), bentuk tulang temporal (biru: paksi Y dan Z) dan bentuk tulang oksipital (merah jambu: paksi X dan Z). Selain lebar dahi (merah: paksi X), PC7 juga berkorelasi dengan ketinggian alveoli rahang atas anterior (hijau: paksi Y) dan bentuk kepala paksi Z di sekitar kawasan parietotemporal (biru tua). Dalam panel atas Rajah 5, semua sampel geografi diedarkan mengikut skor komponen PC6 dan PC7. Oleh kerana ROC menunjukkan bahawa PC6 mengandungi ciri-ciri unik untuk Eropah dan PC7 mewakili ciri-ciri Orang Asli Amerika dalam analisis ini, kedua-dua sampel serantau ini telah diplotkan secara selektif pada pasangan paksi komponen ini. Orang Asli Amerika, walaupun dimasukkan secara meluas dalam sampel, berselerak di sudut kiri atas; Sebaliknya, banyak sampel Eropah cenderung terletak di sudut kanan bawah. Pasangan PC6 dan PC7 mewakili proses alveolar yang sempit dan neurokranium yang agak lebar bagi orang Eropah, manakala rakyat Amerika dicirikan oleh dahi yang sempit, rahang atas yang lebih besar, dan proses alveolar yang lebih lebar dan lebih tinggi.
Analisis ROC menunjukkan bahawa PC3 dan/atau PC9 adalah perkara biasa dalam populasi Asia Tenggara dan Timur Laut. Sehubungan itu, pasangan skor PC3 (muka atas hijau pada paksi-y) dan PC9 (muka bawah hijau pada paksi-y) (Rajah 6; Video Tambahan S6, S7 menyediakan imej yang diubah suai) mencerminkan kepelbagaian orang Asia Timur, yang sangat berbeza dengan perkadaran muka orang Asia Timur Laut yang tinggi dan bentuk muka orang Asia Tenggara yang rendah. Selain ciri-ciri muka ini, ciri lain sesetengah orang Asia Timur Laut ialah kecondongan lambda tulang oksipital, manakala sesetengah orang Asia Tenggara mempunyai pangkal tengkorak yang sempit.
Huraian di atas tentang komponen utama dan penerangan PC5 dan PC8 telah diabaikan kerana tiada ciri serantau khusus ditemui antara sembilan unit geografi utama. PC5 merujuk kepada saiz proses mastoid tulang temporal, dan PC8 mencerminkan asimetri bentuk tengkorak keseluruhan, kedua-duanya menunjukkan variasi selari antara sembilan kombinasi sampel geografi.
Selain plot serakan skor PCA peringkat individu, kami juga menyediakan plot serakan min kumpulan untuk perbandingan keseluruhan. Untuk tujuan ini, model homologi kranial purata telah dicipta daripada set data bucu model homologi individu daripada 148 kumpulan etnik. Plot bivariat set skor untuk PC2 dan PC4, PC6 dan PC7, dan PC3 dan PC9 ditunjukkan dalam Rajah Tambahan S1, semuanya dikira sebagai model tengkorak purata untuk sampel 148 individu. Dengan cara ini, plot serakan menyembunyikan perbezaan individu dalam setiap kumpulan, membolehkan tafsiran persamaan tengkorak yang lebih jelas disebabkan oleh taburan serantau yang mendasari, di mana corak sepadan dengan corak yang digambarkan dalam plot individu dengan kurang pertindihan. Rajah Tambahan S2 menunjukkan model min keseluruhan untuk setiap unit geografi.
Selain PC1, yang dikaitkan dengan saiz keseluruhan (Jadual Tambahan S2), hubungan alometrik antara saiz keseluruhan dan bentuk tengkorak telah diperiksa menggunakan dimensi sentroid dan set anggaran PCA daripada data tidak ternormalisasi. Pekali alometrik, nilai malar, nilai t dan nilai P dalam ujian keertian ditunjukkan dalam Jadual 4. Tiada komponen corak alometrik yang signifikan yang dikaitkan dengan saiz tengkorak keseluruhan ditemui dalam mana-mana morfologi kranial pada aras P < 0.05.
Oleh kerana beberapa faktor saiz mungkin dimasukkan dalam anggaran PC berdasarkan set data yang tidak dinormalisasi, kami selanjutnya mengkaji trend alometrik antara saiz sentroid dan skor PC yang dikira menggunakan set data yang dinormalisasi oleh saiz sentroid (keputusan PCA dan set skor dibentangkan dalam Jadual Tambahan S6). , C7). Jadual 4 menunjukkan keputusan analisis alometrik. Oleh itu, trend alometrik yang ketara ditemui pada tahap 1% dalam PC6 dan pada tahap 5% dalam PC10. Rajah 7 menunjukkan cerun regresi hubungan log-linear ini antara skor PC dan saiz sentroid dengan patung (±3 SD) di kedua-dua hujung saiz log sentroid. Skor PC6 ialah nisbah ketinggian relatif dan lebar tengkorak. Apabila saiz tengkorak meningkat, tengkorak dan muka menjadi lebih tinggi, dan dahi, soket mata dan lubang hidung cenderung lebih rapat antara satu sama lain secara lateral. Corak penyebaran sampel menunjukkan bahawa perkadaran ini biasanya ditemui dalam kalangan orang Asia Timur Laut dan Orang Asli Amerika. Selain itu, PC10 menunjukkan trend ke arah pengurangan berkadar dalam lebar tengah muka tanpa mengira kawasan geografi.
Bagi hubungan alometrik yang signifikan yang disenaraikan dalam jadual, iaitu cerun regresi log-linear antara perkadaran PC komponen bentuk (diperoleh daripada data ternormalisasi) dan saiz sentroid, ubah bentuk bentuk maya mempunyai saiz 3 SD pada sebelah bertentangan garis 4.
Corak perubahan morfologi kranial berikut telah ditunjukkan melalui analisis set data model permukaan 3D homolog. Komponen pertama PCA berkaitan dengan saiz tengkorak keseluruhan. Telah lama dianggap bahawa tengkorak Asia Selatan yang lebih kecil, termasuk spesimen dari India, Sri Lanka dan Kepulauan Andaman, Bangladesh, adalah disebabkan oleh saiz badan mereka yang lebih kecil, selaras dengan peraturan ekogeografi Bergmann atau peraturan pulau613,5,16,25,27,62. Yang pertama berkaitan dengan suhu, dan yang kedua bergantung pada ruang yang tersedia dan sumber makanan dalam niche ekologi. Antara komponen bentuk, perubahan terbesar ialah nisbah panjang dan lebar kubah kranial. Ciri ini, yang dinamakan PC2, menggambarkan hubungan rapat antara tengkorak Austro-Melanesia dan Afrika yang memanjang secara berkadaran, serta perbezaan daripada tengkorak sfera sesetengah orang Eropah dan Asia Timur Laut. Ciri-ciri ini telah dilaporkan dalam banyak kajian terdahulu berdasarkan ukuran linear mudah37,63,64. Tambahan pula, sifat ini dikaitkan dengan brachycephaly dalam kalangan bukan Afrika, yang telah lama dibincangkan dalam kajian antropometrik dan osteometrik. Hipotesis utama di sebalik penjelasan ini ialah pengurangan pengunyahan, seperti penipisan otot temporalis, mengurangkan tekanan pada kulit kepala luar5,8,9,10,11,12,13. Hipotesis lain melibatkan penyesuaian kepada iklim sejuk dengan mengurangkan luas permukaan kepala, menunjukkan bahawa tengkorak yang lebih sfera meminimumkan luas permukaan dengan lebih baik daripada bentuk sfera, mengikut peraturan Allen16,17,25. Berdasarkan keputusan kajian semasa, hipotesis ini hanya boleh dinilai berdasarkan korelasi silang segmen kranial. Secara ringkasnya, keputusan PCA kami tidak menyokong sepenuhnya hipotesis bahawa nisbah panjang-lebar kranial dipengaruhi dengan ketara oleh keadaan mengunyah, kerana pemuatan PC2 (komponen panjang/brachycephalic) tidak berkaitan dengan ketara dengan perkadaran muka (termasuk dimensi rahang atas relatif). dan ruang relatif fossa temporal (mencerminkan isipadu otot temporalis). Kajian semasa kami tidak menganalisis hubungan antara bentuk tengkorak dan keadaan persekitaran geologi seperti suhu; walau bagaimanapun, penjelasan berdasarkan peraturan Allen mungkin patut dipertimbangkan sebagai hipotesis calon untuk menjelaskan brachycephalon di kawasan iklim sejuk.
Variasi yang ketara kemudiannya ditemui dalam PC4, menunjukkan bahawa orang Asia Timur Laut mempunyai tulang zigomatik yang besar dan menonjol pada tulang maksila dan zigomatik. Penemuan ini selaras dengan ciri khusus orang Siberia yang terkenal, yang dianggap telah menyesuaikan diri dengan iklim yang sangat sejuk melalui pergerakan tulang zigomatik ke hadapan, mengakibatkan peningkatan isipadu sinus dan muka yang lebih rata 65. Penemuan baharu daripada model homolog kami ialah pipi yang terkulai dalam kalangan orang Eropah dikaitkan dengan cerun frontal yang berkurangan, serta tulang oksipital yang rata dan sempit serta cekungan nukal. Sebaliknya, orang Asia Timur Laut cenderung mempunyai dahi yang condong dan kawasan oksipital yang terangkat. Kajian tulang oksipital menggunakan kaedah morfometrik geometri 35 telah menunjukkan bahawa tengkorak Asia dan Eropah mempunyai lengkung nukal yang lebih rata dan kedudukan oksiput yang lebih rendah berbanding orang Afrika. Walau bagaimanapun, plot serakan kami bagi pasangan PC2 dan PC4 serta PC3 dan PC9 menunjukkan variasi yang lebih besar dalam kalangan orang Asia, manakala orang Eropah dicirikan oleh pangkal oksiput yang rata dan oksiput yang lebih rendah. Ketidakselarasan dalam ciri-ciri Asia antara kajian mungkin disebabkan oleh perbezaan dalam sampel etnik yang digunakan, kerana kami mengambil sampel sebilangan besar kumpulan etnik daripada spektrum luas Asia Timur Laut dan Tenggara. Perubahan dalam bentuk tulang oksipital sering dikaitkan dengan perkembangan otot. Walau bagaimanapun, penjelasan adaptif ini tidak mengambil kira korelasi antara bentuk dahi dan oksiput, yang telah ditunjukkan dalam kajian ini tetapi tidak mungkin telah ditunjukkan sepenuhnya. Dalam hal ini, adalah wajar untuk mempertimbangkan hubungan antara keseimbangan berat badan dan pusat graviti atau simpang serviks (foramen magnum) atau faktor lain.
Satu lagi komponen penting dengan kepelbagaian yang besar berkaitan dengan perkembangan radas pengunyahan, yang diwakili oleh fosa maksila dan temporal, yang digambarkan oleh gabungan skor PC6, PC7 dan PC4. Pengurangan ketara dalam segmen kranial ini mencirikan individu Eropah lebih daripada kumpulan geografi lain. Ciri ini telah ditafsirkan sebagai hasil daripada penurunan kestabilan morfologi muka disebabkan oleh perkembangan awal teknik pertanian dan penyediaan makanan, yang seterusnya mengurangkan beban mekanikal pada radas pengunyahan tanpa radas pengunyahan yang kuat9,12,28,66. Menurut hipotesis fungsi pengunyahan, 28 ini disertai dengan perubahan dalam fleksi pangkal tengkorak kepada sudut kranial yang lebih tajam dan bumbung kranial yang lebih sfera. Dari perspektif ini, populasi pertanian cenderung mempunyai muka yang padat, kurang penonjolan mandibula, dan meninges yang lebih globular. Oleh itu, ubah bentuk ini boleh dijelaskan oleh garis besar umum bentuk lateral tengkorak orang Eropah dengan organ pengunyahan yang dikurangkan. Walau bagaimanapun, menurut kajian ini, tafsiran ini adalah kompleks kerana kepentingan fungsi hubungan morfologi antara neurokranium globosa dan perkembangan radas pengunyahan kurang boleh diterima, seperti yang dipertimbangkan dalam tafsiran PC2 sebelumnya.
Perbezaan antara Asia Timur Laut dan Asia Tenggara digambarkan oleh kontras antara muka yang tinggi dengan tulang oksipital yang condong dan muka yang pendek dengan pangkal tengkorak yang sempit, seperti yang ditunjukkan dalam PC3 dan PC9. Disebabkan kekurangan data geoekologi, kajian kami hanya memberikan penjelasan yang terhad untuk penemuan ini. Penjelasan yang mungkin adalah penyesuaian kepada iklim atau keadaan pemakanan yang berbeza. Selain penyesuaian ekologi, perbezaan tempatan dalam sejarah populasi di Asia Timur Laut dan Tenggara juga diambil kira. Contohnya, di timur Eurasia, model dua lapisan telah dihipotesiskan untuk memahami penyebaran manusia moden secara anatomi (AMH) berdasarkan data morfometrik kranial67,68. Menurut model ini, "peringkat pertama", iaitu kumpulan asal penjajah AMH Pleistosen Akhir, mempunyai keturunan langsung daripada penduduk asli rantau ini, seperti Austro-Melanesia moden (hlm. Stratum Pertama). , dan kemudian mengalami percampuran berskala besar masyarakat pertanian utara dengan ciri-ciri Asia timur laut (lapisan kedua) ke dalam rantau ini (kira-kira 4,000 tahun yang lalu). Aliran gen yang dipetakan menggunakan model "dua lapisan" diperlukan untuk memahami bentuk tengkorak Asia Tenggara, memandangkan bentuk tengkorak Asia Tenggara mungkin sebahagiannya bergantung pada pewarisan genetik peringkat pertama tempatan.
Dengan menilai persamaan kranial menggunakan unit geografi yang dipetakan menggunakan model homolog, kita boleh membuat kesimpulan tentang sejarah populasi asas AMF dalam senario di luar Afrika. Banyak model "keluar dari Afrika" yang berbeza telah dicadangkan untuk menjelaskan taburan AMF berdasarkan data rangka dan genomik. Daripada jumlah ini, kajian terbaru menunjukkan bahawa penjajahan AMH di kawasan di luar Afrika bermula kira-kira 177,000 tahun yang lalu69,70. Walau bagaimanapun, taburan jarak jauh AMF di Eurasia semasa tempoh ini masih tidak menentu, kerana habitat fosil awal ini terhad kepada Timur Tengah dan Mediterranean berhampiran Afrika. Kes paling mudah ialah penempatan tunggal di sepanjang laluan migrasi dari Afrika ke Eurasia, memintas halangan geografi seperti Himalaya. Model lain mencadangkan pelbagai gelombang migrasi, yang pertama merebak dari Afrika di sepanjang pantai Lautan Hindi ke Asia Tenggara dan Australia, dan kemudian merebak ke utara Eurasia. Kebanyakan kajian ini mengesahkan bahawa AMF merebak jauh di luar Afrika sekitar 60,000 tahun yang lalu. Dalam hal ini, sampel Australasia-Melanesia (termasuk Papua) menunjukkan persamaan yang lebih besar dengan sampel Afrika berbanding mana-mana siri geografi lain dalam analisis komponen utama model homologi. Penemuan ini menyokong hipotesis bahawa kumpulan taburan AMF pertama di sepanjang pinggir selatan Eurasia timbul secara langsung di Afrika22,68 tanpa perubahan morfologi yang ketara sebagai tindak balas kepada iklim tertentu atau keadaan penting yang lain.
Berkenaan pertumbuhan alometrik, analisis menggunakan komponen bentuk yang diperoleh daripada set data berbeza yang dinormalisasikan oleh saiz sentroid menunjukkan trend alometrik yang ketara dalam PC6 dan PC10. Kedua-dua komponen berkaitan dengan bentuk dahi dan bahagian muka, yang menjadi lebih sempit apabila saiz tengkorak meningkat. Orang Asia Timur Laut dan Amerika cenderung mempunyai ciri ini dan mempunyai tengkorak yang agak besar. Penemuan ini bercanggah dengan corak alometrik yang dilaporkan sebelum ini di mana otak yang lebih besar mempunyai lobus frontal yang agak lebih lebar di kawasan yang dipanggil "topi Broca", mengakibatkan peningkatan lebar lobus frontal34. Perbezaan ini dijelaskan oleh perbezaan dalam set sampel; Kajian kami menganalisis corak alometrik saiz tengkorak keseluruhan menggunakan populasi moden, dan kajian perbandingan menangani trend jangka panjang dalam evolusi manusia yang berkaitan dengan saiz otak.
Berkenaan alometri muka, satu kajian yang menggunakan data biometrik78 mendapati bahawa bentuk dan saiz muka mungkin sedikit berkorelasi, manakala kajian kami mendapati bahawa tengkorak yang lebih besar cenderung dikaitkan dengan muka yang lebih tinggi dan lebih sempit. Walau bagaimanapun, konsistensi data biometrik tidak jelas; Ujian regresi yang membandingkan alometri ontogenetik dan alometri statik menunjukkan hasil yang berbeza. Kecenderungan alometrik ke arah bentuk tengkorak sfera disebabkan oleh peningkatan ketinggian juga telah dilaporkan; walau bagaimanapun, kami tidak menganalisis data ketinggian. Kajian kami menunjukkan bahawa tiada data alometrik yang menunjukkan korelasi antara perkadaran globular kranial dan saiz kranial keseluruhan.
Walaupun kajian semasa kami tidak menangani data tentang pembolehubah ekstrinsik yang diwakili oleh iklim atau keadaan pemakanan yang berkemungkinan mempengaruhi morfologi kranial, set data besar model permukaan kranial 3D homolog yang digunakan dalam kajian ini akan membantu menilai variasi morfologi fenotip berkorelasi. Faktor persekitaran seperti diet, iklim dan keadaan pemakanan, serta daya neutral seperti migrasi, aliran gen dan hanyutan genetik.
Kajian ini melibatkan 342 spesimen tengkorak lelaki yang dikumpulkan daripada 148 populasi dalam 9 unit geografi (Jadual 1). Kebanyakan kumpulan adalah spesimen yang berasal dari segi geografi, manakala beberapa kumpulan di Afrika, Timur Laut/Asia Tenggara dan Amerika (disenaraikan dalam huruf condong) ditakrifkan secara etnik. Banyak spesimen tengkorak dipilih daripada pangkalan data pengukuran tengkorak mengikut definisi pengukuran tengkorak Martin yang disediakan oleh Tsunehiko Hanihara. Kami memilih tengkorak lelaki yang mewakili daripada semua kumpulan etnik di dunia. Untuk mengenal pasti ahli setiap kumpulan, kami mengira jarak Euclidean berdasarkan 37 ukuran tengkorak daripada min kumpulan untuk semua individu yang tergolong dalam kumpulan tersebut. Dalam kebanyakan kes, kami memilih 1–4 sampel dengan jarak terkecil daripada min (Jadual Tambahan S4). Bagi kumpulan ini, beberapa sampel dipilih secara rawak jika ia tidak disenaraikan dalam pangkalan data pengukuran Hahara.
Untuk perbandingan statistik, 148 sampel populasi dikumpulkan ke dalam unit geografi utama, seperti yang ditunjukkan dalam Jadual 1. Kumpulan "Afrika" hanya terdiri daripada sampel dari rantau sub-Sahara. Spesimen dari Afrika Utara dimasukkan ke dalam "Timur Tengah" bersama-sama dengan spesimen dari Asia Barat dengan keadaan yang serupa. Kumpulan Asia Timur Laut hanya merangkumi orang yang berketurunan bukan Eropah, dan kumpulan Amerika hanya merangkumi Orang Asli Amerika. Khususnya, kumpulan ini tersebar di kawasan yang luas di benua Amerika Utara dan Selatan, dalam pelbagai persekitaran. Walau bagaimanapun, kami mempertimbangkan sampel AS dalam unit geografi tunggal ini, memandangkan sejarah demografi Orang Asli Amerika yang dianggap berasal dari Asia Timur Laut, tanpa mengira pelbagai migrasi 80.
Kami merekodkan data permukaan 3D bagi spesimen tengkorak yang berbeza ini menggunakan pengimbas 3D resolusi tinggi (EinScan Pro oleh Shining 3D Co Ltd, resolusi minimum: 0.5 mm, https://www.shining3d.com/) dan kemudian menghasilkan jejaring. Model jejaring terdiri daripada kira-kira 200,000–400,000 bucu, dan perisian yang disertakan digunakan untuk mengisi lubang dan melicinkan tepi.
Dalam langkah pertama, kami menggunakan data imbasan daripada mana-mana tengkorak untuk mencipta model tengkorak jejaring templat tunggal yang terdiri daripada 4485 bucu (8728 muka poligon). Pangkal kawasan tengkorak, yang terdiri daripada tulang sfenoid, tulang temporal petrosa, lelangit, alveoli maksila dan gigi, telah dikeluarkan daripada model jejaring templat. Sebabnya ialah struktur ini kadangkala tidak lengkap atau sukar untuk disiapkan disebabkan oleh bahagian tajam yang nipis atau nipis seperti permukaan pterigoid dan proses styloid, haus gigi dan/atau set gigi yang tidak konsisten. Pangkal tengkorak di sekitar foramen magnum, termasuk pangkal, tidak dipotong kerana ini merupakan lokasi yang penting secara anatomi untuk lokasi sendi serviks dan ketinggian tengkorak mesti dinilai. Gunakan cincin cermin untuk membentuk templat yang simetri pada kedua-dua belah pihak. Lakukan jejaring isotropik untuk menukar bentuk poligon menjadi sama sisi yang mungkin.
Seterusnya, 56 mercu tanda telah diberikan kepada bucu yang sepadan secara anatomi bagi model templat menggunakan perisian HBM-Rugle. Tetapan mercu tanda memastikan ketepatan dan kestabilan kedudukan mercu tanda dan memastikan homologi lokasi-lokasi ini dalam model homologi yang dijana. Ia boleh dikenal pasti berdasarkan ciri-ciri khusus mereka, seperti yang ditunjukkan dalam Jadual Tambahan S5 dan Rajah Tambahan S3. Menurut definisi Bookstein81, kebanyakan mercu tanda ini adalah mercu tanda Jenis I yang terletak di persimpangan tiga struktur, dan sebahagiannya adalah mercu tanda Jenis II dengan titik kelengkungan maksimum. Banyak mercu tanda telah dipindahkan daripada titik yang ditakrifkan untuk ukuran kranial linear dalam definisi Martin 36. Kami telah mentakrifkan 56 mercu tanda yang sama untuk model imbasan bagi 342 spesimen tengkorak, yang telah diberikan secara manual kepada bucu yang sepadan secara anatomi untuk menghasilkan model homologi yang lebih tepat dalam bahagian seterusnya.
Sistem koordinat berpusatkan kepala telah ditakrifkan untuk menerangkan data imbasan dan templat, seperti yang ditunjukkan dalam Rajah Tambahan S4. Satah XZ ialah satah mendatar Frankfurt yang melalui titik tertinggi (takrifan Martin: bahagian) pinggir atas kanal auditori luaran kiri dan kanan dan titik terendah (takrifan Martin: orbit) pinggir bawah orbit kiri. . Paksi X ialah garis yang menghubungkan sisi kiri dan kanan, dan X+ ialah sisi kanan. Satah YZ melalui bahagian tengah bahagian kiri dan kanan dan pangkal hidung: Y+ ke atas, Z+ ke hadapan. Titik rujukan (asal: koordinat sifar) ditetapkan pada persimpangan satah YZ (satah tengah), satah XZ (satah Frankfort) dan satah XY (satah koronal).
Kami menggunakan perisian HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) untuk mencipta model jejaring homolog dengan melakukan pemadanan templat menggunakan 56 titik mercu tanda (sebelah kiri Rajah 1). Komponen perisian teras, yang pada asalnya dibangunkan oleh Pusat Penyelidikan Manusia Digital di Institut Sains dan Teknologi Industri Termaju di Jepun, dipanggil HBM dan mempunyai fungsi untuk pemadanan templat menggunakan mercu tanda dan mencipta model jejaring halus menggunakan permukaan pembahagian82. Versi perisian berikutnya (mHBM) 83 menambah ciri untuk pemadanan corak tanpa mercu tanda untuk meningkatkan prestasi pemadanan. HBM-Rugle menggabungkan perisian mHBM dengan ciri mesra pengguna tambahan termasuk menyesuaikan sistem koordinat dan mengubah saiz data input. Kebolehpercayaan ketepatan pemadanan perisian telah disahkan dalam pelbagai kajian52,54,55,56,57,58,59,60.
Apabila memasang templat HBM-Rugle menggunakan mercu tanda, model jejaring templat ditumpangkan pada data imbasan sasaran melalui pendaftaran tegar berdasarkan teknologi ICP (meminimumkan jumlah jarak antara mercu tanda yang sepadan dengan templat dan data imbasan sasaran), dan kemudian melalui ubah bentuk bukan tegar jejaring, templat disesuaikan dengan data imbasan sasaran. Proses pemasangan ini diulang tiga kali menggunakan nilai berbeza bagi dua parameter pemasangan untuk meningkatkan ketepatan pemasangan. Salah satu daripada parameter ini mengehadkan jarak antara model grid templat dan data imbasan sasaran, dan yang satu lagi menghukum jarak antara mercu tanda templat dan mercu tanda sasaran. Model jejaring templat yang cacat kemudiannya dibahagikan menggunakan algoritma subbahagian permukaan kitaran 82 untuk mencipta model jejaring yang lebih halus yang terdiri daripada 17,709 bucu (34,928 poligon). Akhir sekali, model grid templat yang dibahagikan dipadankan dengan data imbasan sasaran untuk menjana model homologi. Memandangkan lokasi mercu tanda sedikit berbeza daripada lokasi dalam data imbasan sasaran, model homologi telah ditala halus untuk menerangkannya menggunakan sistem koordinat orientasi kepala yang diterangkan dalam bahagian sebelumnya. Jarak purata antara mercu tanda model homolog yang sepadan dan data imbasan sasaran dalam semua sampel ialah <0.01 mm. Dikira menggunakan fungsi HBM-Rugle, jarak purata antara titik data model homologi dan data imbasan sasaran ialah 0.322 mm (Jadual Tambahan S2).
Untuk menjelaskan perubahan dalam morfologi kranial, 17,709 bucu (53,127 koordinat XYZ) bagi semua model homolog telah dianalisis melalui analisis komponen utama (PCA) menggunakan perisian HBS yang dicipta oleh Pusat Sains Manusia Digital di Institut Sains dan Teknologi Industri Lanjutan, Jepun (pengedar pengedaran: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Kami kemudian cuba menggunakan PCA pada set data yang tidak ternormalisasi dan set data tersebut dinormalisasi mengikut saiz sentroid. Oleh itu, PCA berdasarkan data yang tidak terpiawai dapat mencirikan bentuk kranial sembilan unit geografi dengan lebih jelas dan memudahkan tafsiran komponen berbanding PCA menggunakan data yang terpiawai.
Artikel ini membentangkan bilangan komponen utama yang dikesan dengan sumbangan lebih daripada 1% daripada jumlah varians. Untuk menentukan komponen utama yang paling berkesan dalam membezakan kumpulan merentasi unit geografi utama, analisis ciri operasi penerima (ROC) telah digunakan pada skor komponen utama (PC) dengan sumbangan lebih besar daripada 2% 84. Analisis ini menghasilkan lengkung kebarangkalian untuk setiap komponen PCA bagi meningkatkan prestasi pengelasan dan membandingkan plot dengan betul antara kumpulan geografi. Tahap kuasa diskriminasi boleh dinilai oleh kawasan di bawah lengkung (AUC), di mana komponen PCA dengan nilai yang lebih besar lebih berupaya membezakan antara kumpulan. Ujian khi kuasa dua kemudiannya dilakukan untuk menilai tahap keertian. Analisis ROC telah dilakukan dalam Microsoft Excel menggunakan perisian Bell Curve untuk Excel (versi 3.21).
Untuk menggambarkan perbezaan geografi dalam morfologi kranial, plot serakan telah dicipta menggunakan skor PC yang paling berkesan membezakan kumpulan daripada unit geografi utama. Untuk mentafsir komponen utama, gunakan peta warna untuk menggambarkan bucu model yang sangat berkorelasi dengan komponen utama. Di samping itu, perwakilan maya bagi hujung paksi komponen utama yang terletak pada ±3 sisihan piawai (SD) skor komponen utama telah dikira dan dibentangkan dalam video tambahan.
Alometri digunakan untuk menentukan hubungan antara bentuk tengkorak dan faktor saiz yang dinilai dalam analisis PCA. Analisis ini sah untuk komponen utama dengan sumbangan >1%. Satu batasan PCA ini ialah komponen bentuk tidak boleh menunjukkan bentuk secara individu kerana set data yang tidak dinormalisasi tidak mengalih keluar semua faktor dimensi. Selain menggunakan set data yang tidak dinormalisasi, kami juga menganalisis trend alometrik menggunakan set pecahan PC berdasarkan data saiz sentroid yang dinormalisasi yang digunakan pada komponen utama dengan sumbangan >1%.
Trend alometrik diuji menggunakan persamaan Y = aXb 85 di mana Y ialah bentuk atau perkadaran komponen bentuk, X ialah saiz sentroid (Jadual Tambahan S2), a ialah nilai malar, dan b ialah pekali alometrik. Kaedah ini pada asasnya memperkenalkan kajian pertumbuhan alometrik ke dalam morfometri geometri78,86. Transformasi logaritma formula ini ialah: log Y = b × log X + log a. Analisis regresi menggunakan kaedah kuasa dua terkecil telah digunakan untuk mengira a dan b. Apabila Y (saiz sentroid) dan X (skor PC) diubah secara logaritma, nilai-nilai ini mestilah positif; walau bagaimanapun, set anggaran untuk X mengandungi nilai negatif. Sebagai penyelesaian, kami menambah pembundaran kepada nilai mutlak pecahan terkecil ditambah 1 untuk setiap pecahan dalam setiap komponen dan menggunakan transformasi logaritma kepada semua pecahan positif yang ditukar. Kepentingan pekali alometrik dinilai menggunakan ujian t Pelajar dua hujung. Pengiraan statistik untuk menguji pertumbuhan alometrik ini dilakukan menggunakan Lengkung Loceng dalam perisian Excel (versi 3.21).
Wolpoff, MH Kesan iklim pada lubang hidung rangka. Ya. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Bentuk kepala dan tekanan iklim. Ya. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Masa siaran: 02-Apr-2024